Essays

Van micro-organisme tot zoogdier, evolutieleer

Home - Columns - Politiek en maatschappij - Filosofie en psychologie - Wetenschap - Cursussen - Computer - Diversen | Printversie

(nautische historie zeiltijd - historie stoomtijd - zeilcursus - motorbootcursus - evolutieleer - evolutie mens - groepsgedrag)



(Source Wikimedia Commons(Source Wikimedia Commons
Verantwoording/Acknowledgement)Verantwoording/Acknowledgement)
Charles Darwin, 1854  (45 jr)On the Origin of Species, 1e druk, 1859  (50 jr)
Klik in afb. voor hogere resolutieKlik in afb. voor hogere resolutie




Meest gelezen hoofdstuk - De verspreiding van zoogdieren naar Australië en Zuid-Amerika
Verwant essay - Van aap tot mens, evolutieleer

Inhoud:


                                                                                                            Samenvatting
   Bespreking van de basisprincipes van de evolutieleer van cellulair niveau tot massa-extinctie, gevolgd door een analyse van de
   relaties tussen atmosferisch CO2-gehalte, temperatuur, zeespiegelhoogte, zuurstof-gehalte en biodiversiteit.
   Beschrijving van de evolutie per geologisch tijdvak, en in relatie tot geologie en klimaat, en een analyse van de verspreiding van
   buideldieren en placentale zoogdieren over Afrika, Australië en Zuid-Amerika.


  Voorwoord
  Evolutie in kort bestekDarwinMechanismeNicheDiversiteitGen-regulatieEpigeneticaConvergente evolutieAdaptieve radiatieGenetic-driftNature of nurtureCulturele evolutie
  Celvorming en cellulaire ontwikkelingInleidingInformatie-opslag en celmembraanCellulaire ontwikkelingIntracellulaire biochemische processenMeercelligheid
  Warmbloedigheid
  Evolutie en de relatie met massa-extinctiesInleidingSchema evolutionaire ontwikkelingExtinctie door koudegolvenExtinctiegolf op overgang Perm-TriasExtinctiegolf op overgang Krijt-TertiairNasleep
  Verloop van de parameters atmosferisch O2 en CO2, oppervlakte-temperatuur en zeespiegelhoogteDiagram CO2 en temperatuurDiagram temperatuur en zeespiegelDiagram zeespiegel en atmosferisch zuurstofDiagram biodiversiteit met drie parameters
  Evolutie in relatie tot geologie en klimaatHeelal en zonnestelselPrecambriumCambriumOrdoviciumSiluurDevoonCarboonPermMesozoïcum
         -Geologie/klimaat vanaf het uiteenvallen van Pangea
         -Voordeel van koudbloedigheid
         -Trias
         -Jura
         -KrijtTertiairKwartair
         -Pleistoceen
         -Holoceen
  Optimale afmetingen en kleur
  De verspreiding van zoogdieren naar Australië en Zuid-Amerika
  Verantwoording






(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement)

Darwin's Galapagos-vinken, na de reis met de Beagle rond 1840 in samenwerking met Darwin getekend
door John Gould. De vinken speelden een grote rol bij het tot stand komen van "On the Origin of Species".
(grote grondvink, grondvink, kleine boomvink en groene Warbler-vink)

Toen Darwin in 1835 de Galapagos-eilanden bezocht trof hij er en grote soortenrijkdom van nog niet
eerder beschreven vinken aan. Hij realiseerde zich dat die moesten zijn voortgekomen uit slechts enkele
exemplaren die zo'n lange tocht over zee hadden kunnen overleven. Hun nakomelingen moeten zich
vele generaties lang door mutatie en selectie hebben aangepast aan de het specifieke karakter van
de onderling tamelijk geïsoleerd liggende eilanden.
Dat is met name goed te zien aan de snavels die zich in de loop van de generaties gelijk met de verdere
lichaamsbouw optimaal hadden aangepast aan het specifieke voedsel dat de eilanden hen boden. Dat
leidde tot de ontwikkeling van locaal gebonden soorten, van forse vinken met krachtige snavel voor het
kraken van noten tot aan kleine vinken met een spitse snavel die geschikt was om insecten uit de boom-
bast te pikken.
Dankzij die unieke geïsoleerde ligging van de Galapagos-eilanden ontplooide zich aan Darwin een na-
tuurlijk laboratorium dat uiteindelijk zou gaan leiden tot de uitgave van zijn hoofdwerk "on the Origin of
Species" waarin hij zijn indertijd revolutionaire evolutietheorie naar voren bracht. De hypothese  die de
wereld confronteerde met een zienswijze op de levende natuur die in die dagen volkomen in strijd was
met de toen nog algemeen gangbare religieuze opvattingen.

Voorwoord   (menu)

Dit essay probeert het verhaal te vertellen van ontstaan en ontwikkeling van het leven, de paleon-
tologie, door evolutieleer en deelgebieden van geologie en klimatologie in elkaar te schuiven.

Het essay eindigt, waar een ander essay over paleo-antropologie met een voor zich sprekende titel
begint. Het essay Van aap tot mens, evolutieleer handelt namelijk over de paleo-antropologie, de
evolutie van mensachtigen tot mens. Dit is het verhaal van de oermens en de aanpassingen die hij
moest ondergaan om zich na het verdwijnen van zijn oorspronkelijke leefomgeving staande te houden
op de hete en droge savannen van Oost-Afrika.


(Source Wikimedia Commons(Source Wikimedia Commons Verantwoording/Acknowledgement)Verantwoording/Acknowledgement) Charles Darwin, 1868 (59 jaar)Zeeleguanen, Galapagos Eilanden Klik in afb. voor hogere resolutieKlik in afb. voor hogere resolutie Evolutie in kort bestek (menu) ▪Darwin (menu) Een reis met het schip de Beagle van 1831 tot 1836 naar onder meer de ten westen van Equador liggende Galapagos-eilanden, inspireerde de Brit Charles Darwin (1809 - 1882) tot wellicht de meest aansprekende theorie die de biologie ooit kende. Toen hij uitgebreid studie verrichtte aan de rijke flora en fauna op de tamelijk geïsoleerd liggende eilanden, bleek dat isolement te hebben geleid tot een voor elk eiland specifieke en optimale dif- ferentiatie in anatomie en gedrag. Met name zijn waarnemingen aan de snavelvorm aan de sinds- dien als "Darwin-vinken" bekend staande vogels, en aan de locale kenmerken van landschildpad- den is bepalend geweest voor wat later de evolutieleer zou gaan heten, en voor wat hij in 1859 nog als theorie neergelegde in het boek "On the Origin of Species". ▪Mechanisme (menu) De evolutieleer verklaart de voortdurende aanpassing van soorten en het ontstaan van nieuwe soorten uit random optredende en genetisch overdraagbare mutaties binnen het erfelijk materiaal (genoom) waarvan de overleving, en dus ook de doorgifte, afhangt van hun competitief succes in de strijd om voedsel en veiligheid. Het gaat er om de genen (selfish genes of zelfzuchtige genen) door te geven aan het nageslacht (reproductief succes). Er is wel eens gekscherend gesuggereerd dat de kip de manier is van het ei om tot een nieuw ei te komen... Evolutie heeft geen doel en is ook niet doelgericht. Dit universele mechanisme heeft alleen maar gevolg, en wel het optimaliseren van een organisme voor een specifieke niche, spreek uit [nisj], de combinatie van plaats (habitat) en voedselsoort. Evolutie is een genetisch optimalisatie-mechanisme. In de natuur is evolutie geen uitzondering, maar regel, en laboratoriumonderzoek aan fruitvliegjes en andere organismen met een korte generatiewisseling toont aan dat het een verrassend efficiënt mechanisme is. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Deze reuzenschildpad (400 kg) komt alleen op de Galapagos-eilanden voor, waar hij meer dan 150 jaar oud kan worden. Landschildpadden zijn natuurlijk nog meer dan de Darwinvinken volkomen landgebonden en slechts een paar exemplaren kunnen de eilanden meereizend op omgevallen bomen en dergelijke van- uit de vaste wal hebben bereikt. Eenmaal gevestigd en per eiland duurzaam van elkaar gescheiden moeten zij zich net als de vinken generaties lang door mutatie en selectie verder hebben ontwikkeld onder de druk van het op elk eiland specifieke leefmilieu. Gevolg is een differentiatie in grootte, schildvorm en poot- en neklengte die hen op hun eiland een beslissend voordeel gaf op de achterblijvers. Bij alles wat leeft doen zich voortdurend kleine genetische mutaties voor. Deze mutaties zijn random en niet doelgericht. Meestal zullen zij onzichtbaar zijn en vaak ronduit ongunstig, en een enkele keer gunstig. Om een bijdrage te kunnen leveren aan de aanpassing van een soort of aan het ontstaan van een nieuwe soort moet aan enkele voorwaarden worden voldaan: -Het moet een genetisch overdraagbare eigenschap betreffen. -De mutatie moet gunstig zijn. -De mutatie moet dominant (niet recessief) overerfelijk zijn. -Er moeten competitieve levensomstandigheden zijn, of er moet door omstandigheden een vrije niche zijn ontstaan. Als een mutatie aan deze criteria voldoet, moeten mutant en nakomelingen de competitie met hun soortgenoten om voedsel, veiligheid en seksuele dominantie nog zien te overleven ("struggle for live"). En daarbij is wel enig geluk nodig, maar nakomelingen met een voldoende gunstige mutatie hebben een goede kans de minder bedeelde soortgenoten op termijn uit de niche weg te drukken ("survival of the fittest"). Soms is een gunstige mutatie door zijn plaats op het chromosoom gekoppeld aan een minder gunstig gen. Dit verklaart mogelijk enkele (nog) niet begrepen ongunstige of overbodige eigen- schappen die bij bepaalde soorten gevonden zijn. Zonder competitie is er geen selectie en dus ook geen evolutie. De minder geslaagde varianten zouden dan immers naast de nieuwe overleven. Selectiedruk is echter verzekerd omdat een popu- latie immers altijd groeit tot de uiterste grens die een niche de soort in voedselaanbod kan bieden In een stabiele niche hebben de meeste dieren honger. Er heerst een voortdurend evenwicht tussen de aanwas met nieuwe individuen en het sterven van de zwaksten. Bij een aanhoudende overlevingsdruk zoals bij coëvolutie, waarbij predator en prooi (of twee sym- bionten zoals bloem en bij) zich voortdurend aan elkaar moeten aanpassen, heeft evolutie een ge- leidelijk karakter. In de praktijk blijkt evolutie echter geen geleidelijk maar eerder een schoksgewijs verlopend proces te zijn. Dat vindt zijn oorzaak in regelmatig optredende natuurrampen, van een tijdelijke klimaatverandering tot verhoogde vulkanische activiteit of de inslag van een grote meteoriet. Koudegolven en een laag zuurstofgehalte van zee en atmosfeer hebben in het verre verleden her- haaldelijk geleid tot massale sterfte (massa-extinctie) en de daardoor ontstane vrije niches gaven dan vaak aanleiding tot een spectaculaire versnelling van de evolutie, soms met volledige dominantie over een periode van honderden miljoenen jaren (sauriërs vanaf het Trias, zoogdieren vanaf het Tertiair). (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Evolution in action: Aanpassing van de ledematen van terrestriale gewervelden aan specifieke functies. Het derde middenvoetsbeentje is rood gekleurd, de schouder is grijs gearceerd. ▪Niche (menu) Een soort kan alleen overleven als het een eigen niche bezet. Of anders gezegd, elke niche bevat slechts één soort of ondersoort. Een niche kenmerkt zich door plaats, voedselsoort, en klimatologische en fysieke omstandigheden. Zo kunnen twee verschillende soorten in één boom leven, omdat hun voedselspecialisme, een ke- vertje, op twee verschillende niveaus leeft, in de kruin of in de lagere takken. Ook is het mogelijk dat zij wel degelijk de plaats delen, maar verschillend voedsel eten, bijvoorbeeld insecten of bloemzaden. ▪Diversiteit (menu) Door genetische diversiteit (variatie) kan een soort zich soms aanpassen aan blijvende klimato- logische veranderingen die via het voedselaanbod hun niche aantast, of aan de introductie van een nieuwe en succesvolle soort in hun niche. De mechanismen achter genetische variatie zijn: -Mutaties in het genoom -Genen-uitwisseling (seks) -Incorporeren van genetisch materiaal van bacteriën en virussen -Manifest worden van sluimerende inactieve genen van aanpassingen uit het verleden. Met name de laatste verklaart de soms zo opmerkelijk snelle aanpassing aan veranderingen van het leef- milieu. Geslachtelijke voortplanting vergroot niet alleen de kans op aanpassing aan een veranderde niche door een grotere diversiteit, maar verhoogt ook de kans dat een slechte mutatie wordt uitgewied om- dat van alle - immers dubbel aangelegde - informatie slechts de helft wordt doorgegeven aan de volgende generatie. ▪Gen-regulatie (menu) Naast genoemde gen-variatie is ook gen-regulatie van belang. De eerste is verantwoordelijk voor de variatie in de door de genen gecodeerde eiwitten. Gen-regulatie bepaalt in complexe wisselwerking tussen de genen onderling of een gen aan- of uitstaat, en stuurt daarmee aanmaak of werking (enzymen) aan van de door de genen gecodeerde eiwitten. Zo wordt ook bepaald of de van de vader, dan wel van de moeder afkomstige genen tot uiting komen (imprinting). Chimpansee en mens hebben 98,5% van hun genen (DNA) gemeen. Een banaan en de mens delen zelfs nog de helft van hun genen. Het verschil mens en chimpansee zit echter niet in die 1,5% ver- schil, maar in de genregulatie. Zij hebben daardoor slechts 30% van de eiwitten gemeen. ▪Epigenetica (= "op de genen liggend", Latijn) (menu) Niet-erfelijke eigenschappen worden in principe niet doorgegeven. Toch blijkt stress enkele generaties diep een negatieve invloed te hebben op de levensverwachting van het nageslacht. Bij mannen gaat het dan om een schadelijk affect in de periode tot vlak voor de puberteit, bij vrouwen de periode voor de ovulatie die tot bevruchting leidde. Stress beïnvloedt echter niet de volgorde van de basenparen, en de gevolgen worden dus niet opge- nomen in het genoom waardoor zij binnen enkele generaties zullen uitdoven. De tijdelijke verandering betreft ruimtelijke structuren als oprollen en vouwen van een DNA-streng, of methylgroepen die aan de genen hechten om de activiteit te beïnvloeden. Epigenetische doorgifte moet overigens niet verward worden met de milieufactor, waarmee men doelt op door opvoeding doorgegeven karaktertrekken. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De convergente ontwikkeling van het oog van gewervelden en dat van de inktvis. ▪Convergente evolutie (menu) Onder convergente evolutie verstaat men het verschijnsel dat de evolutie langs verschillende paden tot ongeveer dezelfde - voor de gegeven omstandigheden optimale - oplossing komt. Voorbeeld is het oog van gewervelde dieren en dat van het weekdier de inktvis. De gelijkenis is opvallend, met dien verstande dat het octopus-oog beter is door het ontbreken van de blinde vlek. Een voorbeeld van convergente evolutie doet zich ook voor waar twee groepen dieren zich op ge- scheiden continenten parallel ontwikkelen, zoals in het geval van buideldieren van Australië en Zuid- Amerika (vóór verrijzing van de landbrug van Panama) en de later in Laurazië tot ontwikkeling ge- komen placentale zoogdieren (vb. het Zuid-Amerikaanse sabeltand-buidelroofdier en de sabeltand- tijger). ▪Adaptieve radiatie (uitzwermen) (menu) Onder adaptieve radiatie wordt een snelle toename van het aantal soorten verstaan uit een beperkt aantal soorten voorouders. Voorbeeld is de "Darwin-vink" van de Galapagos-eilanden, die een grote soortenrijkdom ontwikkelde door het bezetten van de bij zijn introductie nog talloze vrije niches. Elke soort raakte speciaal toe- gerust voor zijn nieuwe niche, met name door een gespecialiseerde snavelvorm te ontwikkelen voor zijn specifieke voedselbron. De snelle aanpassing van een soort aan een nieuwe niche kan berusten op het manifest worden van sluimerende - tijdens vorige uitzwermingen ontstane - mutaties in het genoom, die bij toeval door een nieuwe mutatie zijn "aan"-gezet. ▪Genetic drift (menu) Heeft betrekking op een bij toeval ontstane genetische variatie die zonder speciaal voordelig te zijn kenmerkend is voor de gehele soort. Vaak het gevolg van verspreiding vanuit een kleine en weinig gedifferentieerde genenpool. ▪Nature of nurture (menu) Onder het nature/nurture-debat (aanleg versus opvoeding) verstaat men de discussie over de invloed van genetica en leefomgeving (milieufactoren) op de persoonlijkheid. Men praat hier traditioneel vaak langs elkaar heen door feitelijk gedrag te verwarren met de aanleg ervoor. Zo is institutioneel geloof is een kwestie van opvoeding, maar blijkt de ontvankelijkheid ervoor uit tweelingenonderzoek voor 50% erfelijk bepaald. In de 70-er jaren schatte men de erfelijke bepaaldheid van persoonlijkheidskenmerken als criminaliteit en intelligentie laag in, en ontkende het toenmalige paradigma de verschillen in aanleg tussen man- nen en vrouwen. De psychologie had de wind in de zeilen. Toch toonde veel dier-onderzoek de erfelijkheid aan van interpretatie (prooi of predator) en de ermee verbonden reactie (fight-or-fly), maar ook van karaktereigenschappen als besluitvaardigheid en leer- vermogen. Dezer dagen is het paradigma dan ook geslecht en ziet men op basis van onderzoek de genetische invloed op veel persoonlijkheidskenmerken eerder als dominant, en vaak in de orde van 80%. Tegelijkertijd verliest de psychologie veel terrein aan de evolutiebiologie, en in het verlengde daarvan ook aan de farmacie. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Soms ben je niet blij met een appel. Dit is dan ook geen sterk voorbeeld van de in dit hoofdstuk te bespreken empathie en joint attention. Het gaat er hier immers om een lager geplaatste even aan de pik-orde en aan het recht van de sterkste te herinneren. Mensen reageren in de gegeven situatie net zo. Wat hen echter onderscheidt van de mensapen is dat zij niet pas alert zijn bij het zien van weer zo'n appel om die dan tel- kens weer af te pakken, maar dat zij voldoende empathisch vermogen hebben om te begrijpen dat zij ook kunnen proberen van de ander te leren hoe die aan zijn appels komt. Bovendien zal een mens die toegang krijgt tot de appels door datzelfde ver- mogen zijn verwanten in joint attention kunnen leren waar die appels te vinden zijn. De kennis waar die appels liggen valt natuurlijk niet onder het begrip culturele evolutie. De in de loop van onze ontwikkeling ontstane neiging tot kennisoverdracht echter wel, en dat bleek van beslissende betekenis te zijn voor het succes van Homo Sapiens. ▪Culturele evolutie (menu) Mensenvrouwen leven als enige diersoort nog enige decennia na het verstrijken van de vruchtbare levensfase voort. Zij vormen, samen met de langer vruchtbare mannen, een oudere kaste die in stam- verband levend de actieve en reproductieve stamleden vrijhoudt voor hun zware fysieke taken door voor de jongen te zorgen. Belangrijker echter is hun rol bij de culturele overdracht, bijvoorbeeld door de jongen in hun vaardigheden en kennis te delen en door op de volwassen stamleden het collectief geheugen over te dragen met het vertellen van traditionele verhalen. Culturele evolutie is een ongelukkige term omdat niet de cultuur zelf, maar alleen het vermogen tot culturele overdracht binnen de invloedsfeer van de genetische evolutie valt. En dat laatste is duide- lijk, niet alleen omdat de zorg voor het nageslacht door de oudere stamleden de kans op reproductief succes van de aan hun kleinkinderen doorgegeven genen bevordert, maar ook omdat een goede verteller een hoge marktwaarde heeft, want de stamleden luisteren graag naar verhalen over arche- typen met hun eigen genetische bagage van leiderschap en seksuele rivaliteit. En dergelijk succes genereert respect dat dan weer op zijn familie, en dus op zijn genen, afstraalt. Culturele evolutie heeft een buitengewoon groot potentieel in waarde en verspreidingssnelheid van vaardigheden en informatie, met name in onze multimediale en globalistische samenleving. Ter illustratie van de kracht van culturele evolutie, en om inzicht te krijgen in de cognitieve verschillen tussen mensen en mensapen zette men een proef op met menselijke peuters en jonge chimpansees. Men koos voor peuters om de invloed van scholing op de test te elimineren. En toen bleek tot ver- bazing van de onderzoekers het verschil tussen mens en chimp helemaal niet terug te voeren op algemene intelligentie, maar op de menselijke aanleg tot het aangaan van een specifiek type sociaal netwerk. De menselijke peuters communiceerden beter, en leerden daardoor via imitatie met speels gemak van hun opvoeder en van elkaar, zelfs over de soortgrenzen heen. En die aangeboren cultu- rele intelligentie bleek uiteindelijk bepalend voor succes op iets langer termijn. Volgens de "Theory of Mind" zit het beslissende en in bovenstaand onderzoek zichtbaar gemaakte verschil tussen mens en mensapen niet in de algemene -, maar in de culturele intelligentie in de zin van inlevingsvermogen (empathie) en gezamelijke aandacht (joint attention). Deze mentale omslag voltrekt zich bij de mens vanaf de leeftijd van 9 à 12 maanden. De potentie tot "joint attention" vormt een empathische drempelwaarde waar de mens juist boven ligt, en de overige primaten net onder. Het verschil is gering, maar door het drempeleffect beslissend voor de ontwikkeling van beide. Chimpansees kennen weliswaar culturele overdracht en staan ook bekend om hun sociaal-politiek vermogen, maar toch vindt innovatief gedrag bij hen maar moeizaam navolging doordat zij elkaar door de afwezigheid van joint attention nooit op iets attenderen door het aan te wijzen en zij elkaar niet iets leren. Hooguit staan zij een ander toe hen te imiteren, en bij dat imiteren kijken zij dan alleen naar het resultaat van een handeling en proberen zij vervolgens op eigen creativiteit dat resultaat te bereiken i.p.v. de handeling die tot dat resultaat leidde af te kijken en te kopiëren. Mensen nemen de handelingen wel (en ook vrij kritiekloos) over en blijken met deze weinig creatieve strategie superieur in het overnemen en succesvol toepassen van ideeën en suggesties van anderen, en dus ook ontvankelijk voor onderwijs. Door dat ene vermogen is de menselijke cognitie niet langer een in essentie individuele affaire zoals bij de andere primaten, maar primair een sociaal-collectief proces. Een slimme of toevallige ontdekking vindt onmiddellijk algemene navolging, zodat al gauw de hele groep ervan profiteert. (NRC, onderzoeksverslag 08-09-2007, en interview van 25-01-2003).
Samenvatting volgende hoofdstuk Omdat de ontwikkeling van het ééncellig organisme algemeen wordt beschouwd als het grensvlak tussen dode en levende materie, is het zinvol er een apart hoofdstuk aan te wijden. Ter afsluiting volgt een paragraaf over de ontwikkeling tot meercellige organismen. Beide onderwerpen komen nog eens terug in het hoofdstuk Evolutie in relatie tot geologie en klimaat. (menu)
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Bacterie (prokaryote cel, zonder celkern) Celvorming en cellulaire ontwikkeling (menu) ▪Inleiding (menu) Er bestaat geen sluitende definitie voor het begrip "leven". Een organisme wordt over het algemeen levend bevonden als het erop gericht is te groeien en zich te vermenigvuldigen, en daarbij wordt het verondersteld een metabolisme te hebben en autonoom te zijn. De meeste deskundigen beschouwen virussen daarom niet als levende organismen. Dat is echter discutabel omdat men wel een uitzondering maakt voor parasitaire en symbiotische organismen die evenmin autonoom zijn. En dat, terwijl virussen voor hun "overleving" effectief gebruik maken van ge- raffineerde biochemische mechanismen die zijn vastgelegd in soms vele honderden genen, en zij ta- melijk kieskeurig zijn in de keuze van hun gastheercel. Recentelijk zijn zelfs virussen ontdekt die een ander virus van een bepaald type aanvallen door de door het prooi-virus binnen de gastheercel aan- gemaakte reproductiemiddelen over te nemen. Hij maakt daarmee gebruik van de genetische code van zijn slachtoffer, reden waarom deze "virofaag" veel kleiner kan zijn dan het door hem beroofde prooi-virus. Een virus wordt vaak ook als niet levend beschouwd omdat het zich niet door celdeling maar door zelf-assemblage voortplant. Deze voorwaarde suggereert echter mogelijk ten onrechte dat leven alleen op basis van cellen zou kunnen bestaan. En tenslotte kennen wij nog het begrip artificieel leven, waarmee men door de mens gemaakte ana- logieën van levende organismen aangeeft. Het aardse leven begon in het geologisch tijdvak Precambrium (4,6 miljard tot 542 miljoen jaar ge- leden) met het ontstaan van de ééncelligen. De eerste zeeën hadden zich gevormd, vooral uit waterdamp van vulkanische oorsprong dat in de de vroege atmosfeer condenseerde, maar ook uit het ijs van kometen die in dit tijdvak veelvuldig in- sloegen. In die zeeën ontwikkelde zich met de bestanddelen van vulkanische uitstoot en van kometen een anorganische "oersoep", waaruit zich op zijn beurt weer door blikseminslag, kosmische straling en vulkanische warmte een organische oersoep zou ontwikkelen. Op deze wijze ontstonden vele organische materialen waaronder nucleotiden en aminozuren die later zouden uitgroeiden tot RNA- ketens en eiwitten, de bouwstoffen voor leven. En er vormden zich fosfolipiden die er van nature toe neigen zich tot membranen te groeperen. Zo kwamen de omstandigheden tot stand waarin zich ééncellig leven kon ontwikkelen. Laboratorium- proeven bevestigen mogelijkheid en waarschijnlijkheid van dit scenario. De eerste informatiehoudende RNA-systemen kwamen 4 miljard jaar geleden tot stand. De vorming van ééncellige prokaryoten (dat zijn cellen zonder celkern) vond daarop plaats in een relatief korte tijd van "slechts" enkele honderden miljoenen jaren. De ontwikkeling van één- naar meercelligen kostte veel méér tijd omdat deze stap allerlei nog niet be- staande en gecompliceerde biochemische aanpassingen vereiste. Zo duurde alleen al de tussenstap van prokaryoot naar eukaryoot - dat zijn cellen met het genetisch materiaal in een celkern - twee miljard jaar, en daarna zou het nog eens een miljard jaar duren voordat de eerste meercelligen verschenen. Toen die horde eenmaal was genomen volgde een evolutionaire versnelling van 600 miljoen jaar tot aan de plant- en diersoorten zoals wij die nu kennen. Omdat de grenslijn van het ontstaan van het aardse leven op het niveau van de celvorming en de cel- lulaire ontwikkeling ligt, zal ik nu aan dat onderwerp ruim aandacht besteden. Wie "het wel gelooft" of wie het allemaal te technisch is, zou ik willen doorverwijzen naar het hoofd- stuk Warmbloedigheid. ▪Informatie-opslag en celmembraan (menu) Leven ontstaat bij de gratie van reproductie, en één van de voorwaarden daarvoor is de aanwezig- heid van een biologisch systeem voor informatie-opslag. De eerst systemen bestonden uit RNA-ketens (ribonucleïnezuur), opgebouwd uit gekoppelde nucleo- tiden, die ook zonder eiwitten in staat zijn tot zelfreproductie. Later gingen zij interacties aan met eiwitten waardoor de grootte van de streng kon toenemen van 100 tot ca. 10.000 nucleotiden. Boven dat aantal maakte reproductie teveel fouten om essentiële informatie te kunnen vasthouden. Teveel reproductiefouten doet het systeem crashen, maar te weinig fouten genereert onvoldoende mutaties om evolutie mogelijk te maken. De oplossing werd gevonden in inkapseling van de RNA- streng in een celmembraan die een eventuele reproductie-crash beperkte tot dat ene compartiment. Die celmembraan bestond uit een dubbele laag fosfolipiden die uit zichzelf de neiging hebben tot de vorming van membranen. Beide lagen bestaan uit langgerekte sterk polaire moleculen met een hydrofiele kop (naar buiten gericht) en een lange hydrofobe staart (naar elkaar gericht). Instulping van zo'n membraan gevolgd door afsnoering leidt gemakkelijk tot de vorming van een ge- sloten cellulaire membraan-structuur, en tijdens zo'n insnoeringsproces zullen regelmatig vreemde lichamen zoals een primitieve RNA-streng ingesloten zijn geraakt. De aanzet tot de eerste oercel was een feit. Verdere toename van het aantal nucleotiden vereiste een verbetering van de reproductie en die kwam tot stand met de toevoeging van een vergelijkings-streng, waarbij de twee ketens ruimtelijk geconfigureerd werden in een dubbel-helix, de DNA-keten (desoxy-ribonucleïnezuur). Een uiteenzetting over het mechanisme achter celdeling en eiwitproductie m.b.v. mRNA en tRNA voert te ver van het onderwerp van dit essay, reden u desgewenst naar de betreffende literatuur te verwijzen. Die eerste primitieve oercellen zonder celkern worden prokaryoten genoemd. Later ontstond door op- name van vreemde prokaryoten (zie paragraaf Cellulaire ontwikkeling), gevolgd door aanpassing en specialisatie, een cel met een celkern en organellen (cellichamen). Het ontstaan van deze "eukary- oten" maakte de ontwikkeling van meer gecompliceerde één- en meercellige organismen mogelijk. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Eukaryote dierlijke cel, met celkern ▪Cellulaire ontwikkeling (menu) De eukaryote cel ontstond uit een prokaryote gastheercel waarin een groep micro-organismen door instulping en afsnoering van het celmembraan zijn binnengekomen als een ingeslikte prooi of als parasiet. Daar waar sprake was van een wederzijds voordeel kon zich een totale symbiose ontwik- kelen. Men noemt de binnengedrongen organismen dan ook endo-symbionten. Uit die endo-symbionten ontwikkelden zich mitochondria, chloroplasten en endoplasmatisch reticulum (ER). -Opname van kleine beweeglijke bacteriën die al waren uitgerust met zweephaartjes gaven de gast- heer de mogelijkheid die bewegingsstructuren te gebruiken als bouwelementen voor interne mem- branen en andere organellen. -Mitrochondria zijn organellen (cellichamen) die functioneren als de energie-centrales van de cel door de omzetting van organisch materiaal (vb. glucose) in de cellulaire energiedrager adenosine trifosfaat (ATP). Mitochondria hebben zich ontwikkeld uit in de cel opgenomen aërobe bacteriën. Het menselijk mitochondriaal DNA wordt langs de vrouwelijke lijn doorgegeven wat de kans ver- kleint dat er mutaties optreden waardoor de mitochondria zich zelfstandig zouden gaan voortplanten ten koste van de cel. En dat geeft ons de kans erfelijk onderzoek te doen langs de vrouwelijke lijn, zoals onderzoek aan het Y-chromosoom dat doet voor de mannelijke lijn. -Het endoplasmatisch reticulum is een netwerk (reticulum) van membranen dat gelegen is in het cytoplasma van een cel. Het bestaat uit twee dicht tegen elkaar liggende membranen waartussen holten en kanalen zijn gevormd. Het ER heeft een belangrijke rol in de eiwitsynthese en in het transport van stoffen, vooral van eiwitten, in de cel. Het is ontstaan door instulpingen en afsnoering van de celmembraan. -Chloroplasten zijn chlorofylhoudende organellen in plantencellen, die energie uit zonlicht chemisch kunnen vastleggen. Zij hebben zich in ontwikkeld uit opgenomen autotrofe cyano-bacteriën (blauw- wieren), die zoals alle bacteriën prokaryoot zijn. Dit scenario wordt bevestigd door de bevinding dat zowel mitochondria als chloroplasten eigen DNA bevatten dat verschillend is van het DNA in de celkern, maar van een type en in een hoeveelheid als bij bacteriën. De hen omgevende twee of meer membranen lijken ook meer op dat van een prokary- oot dan op dat van de eukaryoot, en beide vermeerderen zich ongeslachtelijk zoals ook het geval is bij prokaryoten. En zoals verwacht blijken de membranen die het endoplasmatisch reticulum omgeven dezelfde struc- tuur te hebben als het celmembraan van de cel, waarbij de eiwitsamenstelling van de binnen- respec- tievelijk buitenzijde van het ER overeenkomt met die van de buiten- respectievelijk binnenzijde van het celmembraan. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Eukaryote plantaardige cel ▪Intracellulaire biochemische processen (menu) Wij noemen een organisme heterotroof als het zijn organische celmateriaal opbouwt uit organische stoffen aangemaakt door andere (autotrofe) organismen. Herbivoren, carnivoren en omnivoren noemt men hogere heterotrofe organisamen omdat bacteriën in het spijsverteringskanaal in symbiose levend enkele essentiële onderdelen van het stofwisselingsprocessen voor hun rekening nemen.. Organismen die energie vastleggen door middel van fotosynthese, dus met energie uit licht, worden fototroof genoemd. Fotosynthese is een biochemisch proces waarbij de hogere planten, de meeste algen en sommige bacteriën een deel van het licht als energiebron gebruiken om koolstofdioxide en water om te zetten in glucose. 's Nachts bindt de plant CO2 langs een ander mechanisme (donkerreacties). Het glucose dat bij fotosynthese ontstaat kan een bouwsteen voor andere organische verbindingen zijn (cellulose), of gebruikt worden als brandstof. Wanneer glucose verbrand wordt, spreekt men van respiratie. Het proces loopt dan ruwweg omge- keerd aan fotosynthese, en er ontstaat water, kooldioxide en (chemische) energie. Fotosynthese is ook verantwoordelijk voor de productie van zuurstof. De zuurstof in onze atmosfeer werd vanaf 2,7 miljard jaar geleden aanvankelijk gevormd door fotosynthese door cyano-bacteriën (blauw-wieren) en algen. Reactieverloop: H2O + CO2 + energie (licht) -> glucose (koolhydraat) + O2 De voor fotosynthese benodigde lichtenergie wordt verwerkt door het chlorofyl in cel-organellen (chloroplasten of bladgroenkorrels). Organismen die op andere wijze energie vastleggen dan door fotosynthese, dus door chemosyn- these, worden chemotroof genoemd. Zij verkrijgen energie uit redoxreacties van anorganische ver- bindingen i.p.v. uit licht, en gebruiken die vervolgens voor het maken van organische verbindingen uit kooldioxide. Voorbeelden zijn nitrificeerders, anammox bacteriën en zwavel oxiderende bac- terien. Voorbeeld van de laatste zijn de micro-organismen die in de diepzee leven waar elke vorm van zon- licht ontbreekt. Bij hydrothermische bronnen leven microben die de benodigde energie verkrijgen door bepaalde chemische processen binnen de cel gecontroleerd te laten verlopen, waarbij zij door de bronnen worden voorzien van waterstofsulfide. Omdat andere organismen weer leven van deze microben, vormen deze warme onderzeese diepzeebronnen een geheel eigen ecosysteem, onaf- hankelijk van de verdere buitenwereld, levend in een habitat gevormd door de gradiënt van soms enkele centimeters breed tussen de bron (tot soms 400°C) en het omgevingswater (2°C). Reactieverloop: CO2 + O2 + H2S -> koolhydraten + S + H2O ▪Meercelligheid (menu) Het mechanisme achter de ontwikkeling van eukaryote ééncelligen tot meercellige organismen is vergelijkbaar met de processen in biofilms, dunne slijmerige laagjes met soms honderden soorten bacteriën. Deze bacteriën leven in oplossingen, maar vormen indien nodig biofilms als noodzakelijke aanpas- sing aan stroming of predatie. Zij vormen dan samen een beschermend slijmerige laagje polysacchariden, maar blijken ook anders- zins samen te werken. Zij scheiden afvalstoffen uit die een andere soort tot voedsel dienen. En omdat de uitscheidende cel door de consumerende cel efficiënt van die voor hem giftige afvalstoffen wordt verlost, is hier sprake van een voor beide gunstige symbiose. Bijzonder is echter dat de cellen genetische veranderingen blijken te ondergaan die de samenwerking bespoedigen, bv. door een netwerk van polymeren aan te maken die het mogelijk maken dicht op elkaar te kleven waardoor de overdracht van de stofwisselingsproducten nog efficiënter verloopt. Bei- de cellen kunnen daarmee het niveau van hun stofwisseling verhogen. Deze aanpassing gaat ove- rigens ten koste van het vermogen buiten zo'n laagje te overleven. Er is dus al sprake van een genetisch aangestuurd begin van verkleving en van beïnvloeding van elkaars stofwisseling die bij een gunstige mutatie uiteindelijk tot specialisatie zal leiden, waarmee de kiem is gelegd voor de ontwikkeling van een meercellig organisme. Nu zijn deze bacteriën slechts prokaryoot, wat wil zeggen dat het genetisch marteriaal verspreid in de cel ligt. En wellicht is de efficiëntere intracellulaire organisatie met een voor eukaryote cellen kenmer- kende celkern voorwaarde om dit proces tot een goed einde te brengen, zij het ook dan nog op een zéér lange termijn.
Samenvatting volgende hoofdstuk Bespreking van de voor- en nadelen van warmbloedigheid en van varianten daarop, en een speculatie over de waarschijnlijkheid van warmbloedigheis of een vorm daarvan bij bepaalde sauriërs tijdens het Mesozoïcum. (menu)
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Thermografische afbeelding van een leeuw in de winter Warmbloedigheid (menu) Veel biochemische processen zijn temperatuursafhankelijk omdat enzymen optimaal werken bij een lichaamstemperatuur van 36°C tot 39°C (bij de mens 37°C). Het is gunstig de lichaamstemperatuur constant op die waarde te houden (warmbloedig), en die niet afhankelijk te laten zijn van de omgevingstemperatuur (koudbloedig). ▪Warmbloedige dieren zoals zoogdieren en vogels reguleren de lichaamstemperatuur met hun meta- bolisme, spieractiviteit, huiddoorbloeding, huid-isolatie, zweten en hijgen. Hun altijd optimaal functionerende enzymen maken hen in gematigde streken en vooral 's nachts sneller dan koudbloedigen. De prijs daarvoor is een grotere energieverbruik en dus een grotere voedselbehoefte. ▪Koudbloedige dieren zoals de meeste reptielen reguleren de lichaamstemperatuur door zich op te warmen in de zon en de schaduw te zoeken als het te heet is, maar tijdens de koude nacht zijn zij gedwongen inactief. Sommige reptielen en sauriërs hadden een rugkam om de regulatie te onder- steunen (stegosaurus, en het zoogdierreptiel dimetrodon). Zij hebben over het algemeen een veel kortere levenscyclus, blijven in gematigde streken kleiner en hebben minder complexe energieverbruikende aanpassingen zoals hersenen. Een koudbloedige heeft bij gelijk lichaamsgewicht een derde tot een tiende van de hoeveelheid voedsel nodig van wat een warmbloedige moet consumeren om warm te blijven. Een koudbloedige is slechts een kort dag- deel actief, maar kan wel vrijwel alle energie steken in voedsel opname en voortplanting. Daardoor zijn er in sommige geïsoleerde ecosystemen, waar weinig voedsel beschikbaar is, veel minder warmbloedigen te vinden. Is er wel voldoende voedsel voorhanden dan worden de koud- bloedigen snel weggedrukt. ▪Er bestaan ook tussenvormen, zoals koudbloedigen die hun metabolisme kunnen opvoeren op mo- menten dat dit vereist is. Of warmbloedigen die hun metabolisme extra kunnen opvoeren zoals ko- libries tijdens het vliegen. Of warmbloedigen die slapen met verlaagde lichaamstemperatuur, zoals beren waarvan de lichaams- temperatuur slecht weinig daalt om na ontwaken snel weer actief kunnen worden, of vleermuizen die slapen bij een veel lagere temperatuur of zelfs een echte winterslaap houden waarbij de lichaams- temperatuur tijdens de winterslaap tot net boven 0°C kan dalen. Sommige warmbloedigen kunnen met anatomische warmtewisselaars in bepaalde lichaamsdelen een bepaalde temperatuur handhaven, zoals pinguins waarbij koel bloed door de passieve poten stroomt om te groot warmteverlies te voorkomen, of de lederschildpad waarvan de zwempoten juist warmer zijn om in het koude water te kunnen functioneren. Door zeer groot te evolueren bereikten sommige dinosauriërs een soort pseudo-warmbloedigheid doordat zij overdag opwarmden - door de omgevingstemperatuur (het Mesozoïcum was zeer warm) en door hun metabolisme en spieractiviteit -, en zij 's nachts relatief weinig warmte verloren. Hun warmte- verliezend oppervlak nam immers toe met de 2e macht van hun lengte, en hun inhoud met de 3e macht. Zij hadden dus een relatief grote warmtecapaciteit in verhouding tot hun oppervlak. Maar bepaalde sauriërsoorten waren ook echt warmbloedig: ▪Het bot van koudbloedige dieren toont een onregelmatige groei met groeiringen, terwijl dat van warmbloedige dieren een centraal kanaal heeft waardoor bloed stroomt en waaromheen compakte benige lamellen liggen. Beide soorten bot zijn bij sauriërs gevonden. De warmbloedige, vaak kleinere, soorten zullen hun lichaamswarmte hebben vastgehouden met haren of veren. ▪Bij sjokkende dieren is het dijbeen even lang als het scheenbeen en is er sprake van sterk geredu- ceerde middenvoetsbeentjes (zoals ook bij de mens), terwijl snelle dieren een naar verhouding lang scheenbeen en langere middenvoetsbeentjes hebben. Veel sauriërs toonden die laatste kenmerken, waren dus snel, en snelheid vereist voor grotere dieren (die niet zo snel in de zon kunnen opwarmen) warmbloedigheid. ▪Op fossiele vindplaatsen wordt vaak een lage verhouding tussen roofdieren en prooidieren gevonden. Dat duidt op warmbloedigheid van die roofdieren omdat warmbloedigheid een hogere voedselcon- sumptie (80% van de consumptie gaat naar de temperatuurregulatie) en daarmee ook een groter territorium vereist. ▪Pterosauriërs hebben met hun afmetingen alléén kunnen vliegen als zij warmbloedig zijn geweest. Bij langdurige sterke afkoeling (ijstijden, stof in atmosfeer na een vulkaanuitbarsting) zullen veel grotere koudbloedigen het niet redden. Voor hen is er dan te weinig zonnewarmte en te weinig voedsel om voldoende lichaamswarmte te ge- nereren voor efficiënt spiergebruik. Ook vegetatie raakt immers onder deze omstandigheden uitge- dund, en met de extinctie van de herbivoren verdwijnt ook het voedsel voor de carnivoren. Zoogdieren en vogels hebben meer voedsel nodig omdat hun metabolisme hoger moet draaien. Zij waren in het sauriërtijdperk echter nog erg klein, en hoewel zij ook in verhouding tot hun lichaamsge- wicht relatief veel voedsel nodig hadden, waren die hoeveelheden nog wel te vinden. Zij stierven dan ook niet uit toen de sauriërs tijdens de massa-extinctie aan het eind van het Krijt volledig verdwenen.
Samenvatting volgende hoofdstuk Een analyse van het verband tussen de schoksgewijs verlopende evolutionaire ontwikkeling en het optreden van massa-extincties. (menu)
Evolutie en de relatie met massa-extincties (menu) ▪Inleiding (menu) Nadat in het Precambrium met het ontstaan van één- en meercelligen het eerste leven het licht had gezien, ontstond er tijdens het Cambrium een ware explosie van soorten met een ontstellend grote diversiteit. Dat kwam doordat die eerste levensvormen nog nauwelijks concurrentie ondervonden en bovendien de wind in de zeilen kregen door een gunstige temperatuur, voldoende zuurstof en een overvloed aan organisch materiaal. Kortom voldoende lege niches die de verschijning van vele nieuwe en soms bizarre bouwplannen naast elkaar mogelijk maakten waarvan de meeste, hoewel vaak ongunstig, pas uitstierven toen alle niches gevuld waren en er competitieve druk op het leven kwam. Wat resteerde waren de blijkbaar efficiënte grondvormen waarop al het ons nu bekende leven gebaseerd is. Deze "Cambrische explosie" was het directe gevolg van het nog prille karakter van het leven en van een extinctiegolf (= uitstervingsgolf) aan het eind van het Precambrium, die overigens eerder ook de evolutie van de meercelligen had bespoedigd, en een extintiegolf juist vóór de "Cambrische explosie", 530 miljoen jaar geleden. Massa-extinctie is namelijk een belangrijke aanjager voor de evolutie. Een natuurramp verscherpt de competitie immers dramatisch en polariseert de verschillen tussen de soorten en tussen de mutanten binnen een soort. Alleen de voor de nieuwe omstandigheden best toegeruste varianten zullen over- leven. Zo luidde een uitstervingsgolf aan het eind van het Perm bijvoorbeeld het tijdperk van de sauriërs in. ▪Schema evolutionaire ontwikkeling (menu) Vooruitlopend op een uitvoerige bespreking van de evolutie in het licht van geologie en klimaat, geef ik in onderstaand ontwikkelingsschema alvast de grote evolutionaire lijnen aan in relatie tot het op- treden van grote extinctiegolven. Datering aangegeven in Ma (= Mega-annum) moet gelezen worden als miljoenen jaren geleden. Flora in groen, geologische perioden in blauw en massa-extincties in rood.
Ongeveer 99,9% van de soorten die ooit op aarde hebben geleefd, is uitgestorven, soms geleidelijk, maar vaker in één van de grote extinctiegolven die de aarde getroffen hebben. De grootste extinctiegolf was die aan het eind van het Perm, die de langdurige dominantie van de sauriërs mogelijk maakte, en de spectaculairste die aan het einde van het Krijt, die weer een einde maakte aan het sauriër-tijdperk en het tijdperk van de dominantie van zoogdieren (op land en in zee) en vogels inluidde. Gemiddeld duurt het overigens tien miljoen jaar voordat ecosystemen zich van een extinctiegolf hebben hersteld. De meeste natuurrampen betroffen langdurige perioden van extreme koude. Normale ijstijden gaven ook altijd enige extinctie, maar niet in de mate als hier bedoeld wordt. De extincties in het Perm en het Krijt zijn illustratief voor andere typen van massa-extinctie. Reden voor de volgende drie analysen (koudegolven, Perm en Krijt). (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) ▪Extinctie door koudegolven (menu) Wij onderscheiden glacialen (langere perioden van koude) en ijstijden (cyclische perioden met ijs- kappen). Een ijstijd kent glacialen en interglacialen. Momenteel leven wij in een interglaciaal van ijstijd (er is immers sprake van ijskappen op Groenland en Antarctica). Er deden zich in de geschiedenis van de aarde diverse perioden voor van sterke, mondiale en langdurige temperatuurdaling. De oorzaken liepen uiteen: -Aanwezigheid van een continent aan één of beide polen waarop zich een ijskap kan vormen die het zonlicht reflecteert (ijs-albedo effect). De huidige ijstijd eindigt pas als Antarctica niet meer bij de Zuidpool ligt. Drijvend pakijs genereert geen ijstijd maar kan die wel helpen stabiliseren. -Stof of as in de stratosfeer (boven 10 km hoogte blijft het lang hangen) door een meteorietinslag of door verhoogd vulkanisme (tenzij er ook sprake is van een omvangrijke CO2-uitstoot met broeikas- broeikaseffect). -Daling van het CO2-gehalte door fotosynthese als gevolg van een explosieve toename van de landflora (Devoon- en Carboon-extinctie). -Afname van de zonneactiviteit of een interstellaire gaswolk tussen aarde en zon (super-ijstijden van het Precambrium). Is er eenmaal sprake van een ijstijd dan worden de glacialen daarin bepaald door cyclische variaties in een aantal aardbaan-parameters zoals de stand van de aardas, de tolbeweging van de aarde rond zijn as en het meer of minder cirkelvormig worden van de aardbaan door de gravitatiekracht van Mars. Er zijn krachtige cycli van 2½ miljoen jaar t.g.v. de baan van Mars en zwakkere cycli van één miljoen jaar. Als de aardbaan sterk elliptisch wordt, ontstaan er grote verschillen tussen de seizoenen. Bij een rela- tief ronde baan worden de seizoensverschillen minder zodat in de winters gevallen sneeuw in de zo- mer niet kan wegsmelten waardoor de ijskap zich uitbreidt en in dikte toeneemt. Door de temperatuurdaling veranderden ook de zeestromingen, wat weer invloed heeft op het warmte-transport, en dus ook op het klimaat op meer locaal niveau, van kuststreken tot werelddelen. -Tijdens de glacialen: Kouder en weinig seizoensverschillen, en altijd enige extinctie. -Tijdens de interglacialen: Warmer (soms zelfs geen vergletsjering), natter, grote temperatuurver- schillen op de verschillende breedten en grote seizoensverschillen. De langdurige koude veroorzaakte een omvangrijke ijskapbedekking waardoor de reflectie van zon- licht toeneemt (ijs-albedo effect). Bovendien verminderde het broeikaseffect door extra opname van CO2 en methaan in het afkoelende oceaanwater. En dat alles deed de temperatuur nog verder dalen, een klimatologische positieve feed-back. Tijdens de super-ijstijden in het Precambrium was de ijsbedekking van de oceanen echter zo om- vangrijk dat het albedo-effect de toestand stationair zou hebben gehouden als die bedekking de op- name van CO2 in de oceanen niet had gestagneerd. Het door vulkanische uitstoot oplopende CO2- gehalte van de atmosfeer genereerde daardoor een krachtig broeikaseffect en vormde daarmee een negatieve feed-back. Door de zuidelijke ligging van Rodinië en Pangea vond er tijdens ijstijden op het zuidelijk halfrond uitgebreide vergletsjering en verdikking van de ijskap plaats, en vormde zich op het noordelijk half- rond vooral meer drijvend pakijs. De ligging van de continenten tijdens het Pleistoceen had tot gevolg dat het ijs gedurende de ijstijden op Antarctica dikker werd en de vergletsjering vooral tot uiting kwam op het noordelijk halfrond. Door de toegenomen ijskapbedekking van grote delen van de continenten nam de hoeveelheid flora af waardoor de daarbij afnemende fotosynthese het zuurstofgehalte van de atmosfeer deed dalen. Bovendien deed de vorming van ijsmassa's op de continenten, samen met de krimp van het kouder wordende water, de zeespiegel dalen. Zo stond de zeespiegel tijdens de ijstijden van het Pleistoceen 100 tot 125 m lager dan nu. Bij een sterke daling verdroogde veel flora tot savannen en woestijnen waardoor niet alleen veel dierlijk leven zijn niche kwijtraakte, maar ook het zuurstofgehalte van de atmosfeer verder daalde door sterfte onder het plantaardig leven. En doordat bij zeespiegeldaling ook de organische stoffen in de sedimenten kwamen droog te liggen en vervolgens werden geoxideerd, daalde het zuurstof-gehalte van de atmosfeer nog verder. ▪Extinctiegolf op overgang Perm-Trias (menu) Het eind van het Perm (de P-T grens) waren de continentale schollen elkaar genaderd (platen- tektoniek) om samen het supercontinent Pangea te vormen. Gevolg was de verdwijning van een deel van de kustlengte en hun ecosystemen, en klimaatveranderingen in gebieden die voorheen aan oceanen hadden gelegen. Het midden van Pangea was een vrijwel levenloze woestijn. Verder was er sprake van een toename van vulkanisme met CO2-uitstoot (ontstaan van de Siberian Traps) en een grote geologische activiteit. Er kwam in een relatief korte tijd van 20 miljoen jaar door verstoring van de gelaagdheid van het oceaanwater een zeer grote hoeveelheid CO2 vrij dat zich in de loop van een lange geologische periode had opgehoopt in de diepe koude waterlagen. Voordat het vrijkwam in de atmosfeer deed dit CO2 door vermenging van koud dieptewater met warm oppervlak- tewater de concentratie in het oppervlaktewater aanvankelijk toenemen, en dat veroorzaakte verzu- ring en dus een daling van het kalkgehalte (CaCO3), waarop uitgebreide extinctie volgde onder zee- zeedieren met een kalkskelet. Na deze overgangsfase veroorzaakte het uiteindelijk in de atmosfeer vrijkomende CO2, samen met het CO2 van vulkanische oorsprong, een broeikaseffect dat atmosfeer en oceanen sterk deed opwarmen. Maar omdat warm water maar weinig CO2 kan bevatten (het noordpoolwater was 15-20°C) kwam er opnieuw een grote hoeveelheid CO2 vrij (positieve feedback). Om dezelfde reden kwam ook het sterke broeikasgas methaan (CH4) vrij dat op zichzelf al een sterk broeikasgas is en dat bovendien ten koste van het atmosferisch zuurstofgehalte tot CO2 oxideerde. De opwarming van het oceaanwater deed echter niet alleen CO2 en methaan in de atmosfeer vrij- komen maar ook grote hoeveelheden zuurstof, en dat veroorzaakte een ernstig zuurstofgebrek in de zeeën, en daarmee een reusachtige extinctiegolf onder het zeeleven. Toen door geologische processen ondanks de thermische uitzetting van het water en het smelten van poolkappen en gletsjers ook de waterspiegel daalde, ging het droogvallende organische sediment door oxidatie in ontbinding, waardoor nu ook het atmosferisch zuurstofgehalte halveerde. Verder verdroogde veel flora tot savanne en woestijn, waardoor het zuurstofgehalte van de atmosfeer nog verder afnam en veel dierlijk leven zijn niche zag verdwijnen. Waarschijnlijk werd de voor het leven kritische grens voor de atmosferische zuurstof-concentratie van 16% bereikt (vergelijkbaar met het huidige zuurstofgehalte op een 14 km hoge berg). Toen de zeespiegel tenslotte weer steeg werden grote stukken van continenten overstroomd door zuurstofarm water. Door deze gebeurtenissen vond een massale sterfte plaats, met name onder de in zee levende orga- nismen, 96% van de marine soorten en 70% van de landgebonden soorten en op individuele basis 99,5% van alle organismen in een periode van 80.000 jaar. Zo stierven ook veel landplantensoorten uit en veel insecten (de enige extinctieperiode waarbij de insecten getroffen werden). In zee stierven de Trilobieten uit; de haaien behoorden tot de overlevers. En omdat een zuurstofarme atmosfeer koudbloedigen in het voordeel brengt (zie het hoofdstuk Warmbloedigheid), maakte de Perm-Trias extinctiegolf de weg vrij voor langdurige dominantie van reptielen, en met name van dinosauriërs. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Locatie van de meteoriet-inslagkrater bij Chicxulub op het schiereiland Yucatan, lang verborgen gebleven onder een jongere mergel- en kalkstenen sedimentlaag van bijna een kilometer dikte. Deze radar-topografische opname uit 2000 vanuit een ruimte-shuttle detecteert geringe hoogteverschillen van omvangrijke gebieden, en dan blijkt een circulaire inzinking met een diameter van 180 km en een dieptesprong van slechts 3 tot 5 m over 5 km breedte de contouren van de binnenwal van de op grote diepte eronder liggende inslagkrater te representeren. De opname toont rondom de contour van de inslagkrater ook enkele van de ca. 3000 "cenotes", boven- en onder- grondse met water volgelopen holten van enkele tientallen meters breed en diep, die na de inslag zijn ontstaan door oplossen van kalksteen in het bassinwater van de krater. De inzet toont het schiereiland Yucatan in de Golf van Mexico. (klik in de afbeelding voor de opname van een spectaculaire meteoor in 2006) ▪Extinctiegolf op overgang Krijt-Tertiair (menu) Ongeveer 65 miljoen jaar geleden, op de overgang van Krijt naar Tertiair (de K-T grens), sloeg er met een snelheid van 40 km/sec een meteoriet met een doorsnede van 10 km in het kalkplateau aan de kust van het schiereiland Yucatan in het oosten van Mexico. De gevolgen waren enorm, niet door de omvang van de meteoriet, maar door zijn snelheid en door de inslaglocatie. De inslag veroorzaakte een onderzeese krater met een doorsnede van 200 km en een diepte van enkele kilometers, de Chicxulubkrater. Er vonden, mogelijk gelijktijdig, ook andere inslagen plaats (alle op hetzelfde halfrond), zoals de Popi- gaykrater in Siberië en de Mansonkrater in Iowa. De eerste ligt zo noordelijk dat de inslag op een voor het noordelijk halfrond zomerdag moet hebben plaatsgevonden. Maar beide waren minder de- sastreus dan die bij Yucatan omdat het hier geen kalksteenbodem betrof dat daar grotere hoeveel- heden CO2 in de atmosfeer bracht. Bewijzen van de inslag bij Yucatan zijn legio: -Een wereldwijde sedimentlaag van 65 miljoen jaar oud met verhoogd gehalte iridium, waarvan be- kend is dat het in hoge concentratie in meteorieten voorkomt. -In de wijde omgeving aangetroffen tektieten (gesmolten steen in de vorm van glasbolletjes). -Schoklamellen in kwartskristallen, zoals die alleen voorkomen na een hoge explosiedruk. -Lokale verstoring van het aardmagnetisme en van het zwaartekrachtveld. -Sporen van verwoesting en sedimentaire afzetting door vloedgolven. -In relatief korte tijd uitsterven van veel dier- en plantensoorten, waarvan wij de resten juist onder ge- noemd iridiumlaagje vinden. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Deccan Traps in India In dezelfde periode was er waarschijnlijk ook sprake van verhoogde vulkanische activiteit, een co- factor voor de massa-extinctie die zou volgen. Er vond immers 66 miljoen jaar geleden op de Indische Deccan-plateau in een periode van ca. één miljoen jaar een enorme vulkanische activiteit plaats, waarbij een laag gesteente van 2400 m dik werd afgezet en veel roet, CO2 en selenium de atmosfeer in werd geblazen. De inslag en het verhoogde vulkanisme hadden omvangrijke gevolgen: -Een explosie als gevolg van omzetting van kinetische energie in warmte (tot 20.000°C), waardoor zowel de meteoriet als het inslaggesteente smolt en verdampte. De explosie die een kracht had van 100 miljoen megaton TNT (= 4 miljard maal Hiroshima) vernietigde al het leven binnen een straal van 400-500 km door de explosiegloed, bosbranden en vuurstormen. Die vuurgloed werd veroor- zaakt door de warmte van de weggeslingerde en daarna weer als een meteorieten-regen terugval- lende rotsbrokken. -Aardbevingen door de inslagenergie. -Kilometers (!) hoge vloedgolven overspoelden enige malen de aarde. -De vacuümslurf achter de meteoriet zoog stof, gruis en roetdeeltjes naar de stratosfeer waar het zich boven de gehele aarde verspreidde en het zonlicht gedurende ca. 3 maanden blokkeerde. Dit effect werd versterkt door de uitstoot van het toevallig in dezelfde periode verhoogde vulkanisme. De afkoeling (-20°C) en het gebrek aan zonlicht vernietigde een groot deel van de flora en het plankton. Koude was met name ongunstig voor koudbloedige reptielen, behalve voor de kleinere (die 's nachts in spleten en onder stenen konden schuilen voor de koude) en voor in het water levende soorten zoals krokodillen (dankzij de warmtebuffercapaciteit van water). Groot geëvolueerde dino- sauriërs waren pseudowarmbloedig door hun grootte (relatief meer warmtecapaciteit dan kleine dieren doordat oppervlak met de 2e en inhoud met de 3e macht toeneemt), maar konden de tem- peratuurbalans niet meer herstellen, nu het ook overdag koud bleef. Zoogdieren met hun interne warmteregulatie waren nu in het voordeel. Mogelijk was temperatuur ook van belang voor het uitbroeden van de dinosaurus-eieren, en mis- schien zelfs voor de balans tussen mannetjes en vrouwtjes omdat warme eieren bij sommige rep- tielen meer mannetjes dan vrouwtjes geven. Minder zonlicht betekende niet alleen koude, maar ook minder plantengroei, dus minder voedsel- aanbod voor herbivoren, en door de daardoor veroorzaakte uitdunning ook minder prooidieren voor carnivoren. Dinosauriërs waren hooggespecialiseerd in hun voeding. Zoogdieren, die bovendien vaak van insecten leefden, waren meer flexibele opportunisten en hadden daardoor betere over- levingskansen. Bij het ecologisch herstel kwamen eerst de varens op, en daarna de bomen en de struiken, zij in het andere soorten dan voorheen. -Kooldioxide in de atmosfeer (het kalkplateau van de inslagplaats bestond voor de helft uit CO2) veroorzaakte na die eerste periode van afkoeling een broeikaseffect van ca. 10°C. Het broeikas- effect werd ondersteund door: ▫CO2-uitstoot van het verhoogde vulkanisme. ▫Wegvallen van de fotosynthese door vernietiging van de vegetatie. ▫Uit het opwarmende zeewater vrijkomende CO2 (positieve feedback door de afnemende opname- capaciteit voor CO2). Het broeikaseffect had gemakkelijk uit de hand kunnen lopen zoals ooit met Venus is gebeurd. -Zure regen, en intoxicatie met bij de inslag vrijgekomen zware metalen. -Afkoeling na de broeikasperiode door afname van de 1 miljoen jaar aanhoudende vulkanische acti- viteit en door toename van de fotosynthese door de geleidelijk terugkerende plantengroei. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) De ligging van de continenten ten tijde van de meteoriet-inslag op het schiereiland Yucatan in 65 Ma. Dus eerst de directe gevolgen van de inslag, daarna 3 maanden koude, en tenslotte zeer warm door een broeikaseffect, waarna geleidelijk herstel. De extinctieperiode duurde enkele tienduizenden jaren. Bijna alle diersoorten groter dan 1 m en zwaarder dan 30 kg stierven uit, omdat die meer werden ge- troffen door een verminderd voedselaanbod en niet in holten konden schuilen voor de koude. Dat was in het voordeel van insecten, een deel van de vogels en de tot dan toe kleine zoogdieren. Vogels en zoogdieren waren bovendien al in het voordeel waren door hun interne warmteregulatie. Zonder deze catastrofe, waarbij 75% van alle soorten waaronder alle sauriërs en een groot deel van de toen bestaande diersoorten en vegetatie werd vernietigd, zouden de zoogdieren, vogels en be- dektzadigen geen evolutionaire kans hebben gehad. Andere factoren bij de extinctie van de sauriërs: -De ontwikkeling van bloeiende planten tijdens het Krijt introduceerde ook giftige soorten, waarvan de herkenning leervermogen vereiste (een enorm dier als een brontosaurus had een hersenvolume van een tennisbal). -Verminderde levensvatbaarheid van eieren en jongen ▫Uitstoot van het voor embryo's zeer giftige selenium door de Deccan Traps vulkanen. ▫Eier-roof door de 's nachts en onder koude omstandigheden actievere zoogdieren. -Klimaatverandering van gelijkmatig tropisch naar duidelijke seizoenen. ▪Nasleep (menu) Vanaf dat moment verliep de evolutie minder spectaculair, wellicht door het hoge niveau van aanpas- sing waarbij alleen nog maar kleine verbeteringen zinvol zijn, wellicht ook door het sindsdien uitblijven van wereldomvattende rampen met uitzondering van nog één massa-extinctie tijdens het Tertiair. En natuurlijk de huidige door de mens veroorzaakte extinctiegolf, die ongeveer 10.000 jaar geleden begon met het uitsterven van vele diersoorten door bejaging, en die nu in een stroomversnelling is gekomen door onze onverantwoorde omgang met het milieu.
Samenvatting volgende hoofdstuk Massa-extincties vinden vaak hun oorzaak in excessieve koude-perioden of in een daling van de atmosferische O2-concentratie, reden de bepalende parameters paarsgewijs in diagrammen aan een analyse te onderwerpen. Deze diagrammen leveren overigens ook de klimatologische data voor de onderbouwing van dit essay. (menu)
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Temperatuurmeting van de bodemtemperatuur door een NASA satelliet zoals gemeten tussen 2003 en 2009. Meting van de gemiddelde bodemtemperatuur valt altijd veel hoger uit dan die van de atmosfeer zoals die op een kleine 2 m hoogte boven het aardoppervlak met thermometers in de schaduw gemeten wordt. Zo meette men in 2005 in de Lot-woestijn in Iran ca. 70½°C, de hoogste bodem-temperatuur van die testperiode. Het Libische wereldrecord atmosferische temperatuur was toen ca. 58½°C, een verschil van zo'n 12°C. In de navolgende hoofdstukken draait het steeds om de atmosferische of oppervlakte-temperatuur. Verloop van de parameters atmosferisch O2 en CO2, oppervlakte-temperatuur en zeespiegelhoogte (menu) Onderstaande diagrammen geven het verloop van enkele belangrijke klimatologische parameters over een periode van miljoenen jaren, en illustreren - door er in elk diagram telkens twee te linken - de onderlinge relaties tussen enkele van deze parameters en - door de extinctiegolven met een drie- driehoekje te merken - het verband met het optreden van massa-extincties. Ik realiseer mij dat het koppelen van parameters een eenduidig causaal verband suggereert, en vraag u dan ook te bedenken dat het in alle gevallen om gecompliceerde multicausale processen gaat . En omdat de lastige - en vaak betwiste - meettechnieken ook nog eens de betrouwbaarheid van dergelijke "long term"-diagrammen ernstig beperken (vooral die m.b.t. de zeespiegelhoogte), komen de veronder- stelde verbanden in deze diagrammen maar ten dele tot uiting. Hetzelfde geldt ook voor de richting van de causaliteit. In gevallen waar een correlatie wel duidelijk is, moet u zich realiseren dat de onbetrouwbaarheid van de tijd-as vaak een uitspraak frustreert over welk van de twee parameters de oorzaak vormt van een verandering in het beloop van de ander. Realiseert u zich ook dat de invloed van een parameter niet altijd op spectaculaire wijze in een diagram tot uiting hoeft te komen in de vorm van een piek of een diepe val, maar dat die invloed meestal slechts zichtbaar is in het versterken of afvlakken van een al ingezette tendens. Omdat glacialen (langere perioden van koude) en ijstijden (cyclische perioden met ijskappen) de bio- diversiteit remmen, en ijstijden ook zelfstandig extincties veroorzaken, besloot ik de datering van de grootste glacialen onder in elk diagram in de vorm van rode balkjes te herhalen, ook waar de diagram niet over temperatuur gaat. Het glaciaal in het Precambrium valt buiten het diagram, evenals de ijs- tijden van het Pleistoceen. Om dezelfde reden besloot ik de extinctiegolven onderin de diagrammen te merken met een drie- hoekje (rood voor de vijf grootste extincties). Het hoofdstuk wordt afgesloten met een figuur waarin de biodiversiteit nog eens in één diagram wordt samengebracht met de parameters atmosferische zuurstofconcentratie, zeespiegelhoogte en opper- vlaktetemperatuur. De parameters atmosferisch CO2, oppervlakte-temperatuur en zeespiegelhoogte zijn gekwantificeerd in relatie tot de waarden in het pre-industriëel Holoceen (waarden O2 = 21%, CO2 = 260 ppm), terwijl de biodiversiteit werd gekwantificeerd als percentage van de situatie 10 miljoen jaar geleden. Datering aangegeven in Ma (= Mega-annum) moet gelezen worden als miljoenen jaren geleden. Overigens treft u in de tekst van het hoofdstuk "Evolutie in relatie tot geologie en klimaat" regelmatig kaartjes aan met gegevens over de continentale drift, waarin ook de bijbehorende klimatologische gegevens zijn verwerkt, in de zin van de ligging van de toenmalige klimaatgordels per geologische periode. Diagram 1: Het verloop van de oppervlakte-temperatuur in relatie met het CO2-gehalte. De driehoekjes markeren de grote extinctiegolven en de balkjes de glacialen. ▪Diagram CO2 en temperatuur (menu) Bovenstaand diagram geeft het atmosferisch CO2-gehalte en de oppervlakte-temperatuur in ver- houding met de nu heersende waarden, uitgezet tegen de tijd in miljoenen jaren. De betrouwbaarheid van het diagrammen is weliswaar beperkt, maar toch voldoende om onomsto- telijk de relatie tussen het broeikasgas CO2 en de oppervlakte-temperatuur vast te stellen. Let ook op de relatie van de temperatuur-curve met het optreden van glacialen (koude-intervallen met vergletsjering). De temperatuurval aan het eind van het Precambrium, het Ordovicium en het Devoon (zie de eerste paragrafen van het hoofdstuk Evolutie in relatie tot geologie en klimaat) zijn voorbeel- den beelden van door koude gegenereerde extinctie-golven (zie de rode driehoekjes). Mechanisme achter de relatie van de getoonde parameters: Kooldioxide is een broeikasgas. Zonlicht wordt er niet door belemmerd de aarde te verwarmen, maar het gas blijkt wel te functioneren als een atmosferische deken voor infrarood (warmtestraling) waar- door de aarde de ingestraalde warmte niet kwijt kan. Een laag CO2-gehalte zou dus leiden tot een lage oppervlakte-temperatuur, en op termijn ook tot een lagere zeewatertemperatuur. En omdat koud water een hogere opname-capaciteit heeft voor CO2, neemt de oceaan meer CO2 op uit de atmosfeer en dat leidt dan weer tot verdere afkoeling (positieve terugkoppeling). Een eventueel hierdoor veroorzaakte ijsbedekking doet de temperatuur door reflectie van het inko- mende zonlicht overigens nog eens extra dalen (ijs-albedo effect, een positieve feed back), tenzij er sprake is van een dusdanige omvangrijke ijsbedekking dat die de opname van CO2 door de oceanen blokkeert ("Snowball earth"-hypothese met negatieve terugkoppeling). Zou dit leiden tot massa-extinctie onder de land-flora, dan zal ook de afbraak van CO2 door fotosyn- these inzakken (positieve terugkoppeling). Het beschreven werkingsmechanisme maakt duidelijk dat een dip in de atmosferische CO2 zowel oorzaak als katalyserend gevolg kan zijn van een koude-periode. Beloop van de parameters: Aan het begin van het Precambrium was het klimaat zéér heet door het vrijwel ontbreken van een beschermende atmosfeer. Maar ook toen vulkanische uitstoot een atmosfeer had gevormd, bleef het nog lange tijd warm door de hoge concentratie van het broeikasgas CO2. Vanaf ongeveer 3,8 miljard jaar geleden nam de CO2-concentratie af door een combinatie van op- name door de oceaan, fotolyse in de atmosfeer, en later ook fotosynthese van CO2 tot zuurstof. De CO2-concentratie was daardoor een miljard jaar geleden al praktisch tot nul teruggebracht. Aan het eind van de wereldijstijden van het Precambrium liep de CO2-concentratie even sterk op doordat de ijsbedekking opname in de oceanen blokkeerde, om vervolgens weer sterk te dalen toen die ijs-bedekking weer was gesmolten. Toen het evenwicht eenmaal was hersteld daalde de concentratie (behoudens enkele piekjes) ge- staag onder invloed van de ontwikkeling van de fotosynthetiserende flora vanaf het Cambrium (algen en wier), via het Carboon (dichte bossen), tot in het Perm. Tijdens de massa-extincties aan het eind van het Perm en aan het eind van het Krijt (de laatste is een te smalle piek om in het diagram tot uiting te komen) liep de waarde van het CO2-gehalte sterk op, maar dan vooral om andere redenen dan de wegvallende fotosynthesecapaciteit (zie voor het mecha- nisme achter deze specifieke extinctiegolven het hoofdstuk Evolutie en de relatie met massa-extincties). De piek in de temperatuurcurve tijdens het Tertiair is niet causaal gerelateerd aan CO2, maar dankt zijn bestaan aan veranderingen in de oceaancirculatie. Diagram 2: Het verloop van de zeespiegel-hoogte in relatie met de oppervlakte- temperatuur. De driehoekjes markeren de grote extinctiegolven en de balkjes de glacialen. ▪Diagram temperatuur en zeespiegel (menu) Ook voor dit diagram met het verloop van de zeespiegelhoogte in relatie met de oppervlakte- temperatuur geldt de eerder genoemde beperkte betrouwbaarheid bij de bepaling van dergelijke oude gegevens, en dan met name die voor de zeespiegelhoogte. Mechanisme achter de relatie van de getoonde parameters: Als het kouder wordt neemt de vergletsjering toe. Niet alleen de krimp van het afkoelende water doet de zeespiegel dan dalen, maar ook het lagere soortelijk gewicht van drijf-ijs in vergelijking met zee- water, als ook de opslag van water in de vorm van landijs. Omdat dit mechanisme slechts één van de werkings-mechanismen achter het verloop van de zee- spiegelhoogte is - zij rijst en daalt ook door geologische processen - komt deze relatie in het diagram minder eenduidig tot uiting dan die van het eerste diagram. Beloop van de parameters: De relatie tussen temperatuur en zeespiegel komt het diagram mooi tot uiting in het Devoon en vanaf het Midden-Jura, behoudens die temperatuurpiek in het Midden-Tertiair. In dat laatste geval was de situatie rond de polen en de oceanische circulatie zeer gecompliceerd (zie paragraaf Tertiair). Voorbeeld van een daling door geologische activiteit is die aan het eind van het Perm die aanleiding gaf tot de grootste massa-extinctie in de geschiedenis. Toen daalde de zeespiegel scherp en diep terwijl de temperatuur omhoog schoot door een verhoogde vulkanische uitstoot van CO2 en doordat er door verstoring van de oceanische circulatie veel van het broeikasgas CO2 uit de diepe koude wa- teren vrij kwam dat daar gedurende vele miljoenen jaren was opgeslagen. Diagram 3: De veranderingen van de atmosferische O2-concentratie in relatie met de zeespiegel- hoogte. De driehoekjes markeren de grote extinctie-golven en de balkjes de glacialen. ▪Diagram zeespiegel en atmosferisch zuurstof (menu) Bovenstaand diagram geeft de stand van de zeespiegel en de atmosferische zuurstofconcentratie door de miljoenen jaren heen, de laatste uitgedrukt in volume-procenten. Ook voor deze meetwaar- den geldt dat de betrouwbaarheid beperkt is. Mechanisme achter de relatie van de getoonde parameters: Als de zeespiegel sterk zou dalen, komt er in korte tijd veel organisch sediment bloot te liggen dat door oxidatie in ontbinding gaat waardoor grote hoeveelheden zuurstof aan de atmosfeer worden onttrokken. Dit effect is in het diagram goed zichtbaar aan het einde van het Perm, aan het einde van het Krijt en tijdens het Tertiair. Daarvóór kan het de enorme toename van de zuurstofproductiecapaciteit hooguit hebben afgeremd. Vindt er om andere redenen (excessieve koude, droogte of blokkeren van zonlicht door vulkanische uitstoot van as) tevens massa-extinctie plaats onder de flora, dan wordt de zuurstofbalans aan de produciezijde getroffen (eind Perm en eind Krijt). Overigens heeft een verandering van de zeespiegelhoogte ook anderszins invloed op de biodeversi- teit. Zo zal een rijke biotoop in een laagliggende delta bij zowel een stijging als een daling een groot deel van zijn soortenrijkdom verliezen en zal de omvang van het wereldwijde ecosysteem significant afne- men. Die laatste overweging geldt ook voor de invloed van de zeespiegelhoogte op de totale kustlijn- lengte, want kustwateren vormen wellicht ons belangrijkste ecosysteem. En tenslotte heeft de zeehoogte ook invloed op de waterhuishouding zodat zelfst een kleine verande- ring zowel uitgestrekte regenwouden als kurkdroge woestijnen kan scheppen, met alle gevolgen van dien voor de zuurstofproductie. Beloop van de parameters: Zuurstof is in ongebonden vorm geen vulkanisch gas zodat de eerste vrije zuurstof in de atmosfeer van het Precambrium aanvankelijk alleen voortkwam uit "ontgassing" van de oceanen. Vanaf 2,7 Ma werd zuurstof ook via fotosynthese door cyano-bacteriën en algen in de atmosfeer gebracht. Ongeveer 2,3 Ma was er onder invloed van kosmische straling een voldoende dikke ozonlaag (O3) in de atmosfeer ontstaan om het UV-licht gedeeltelijk op te vangen. Daardoor werd het wegvangen van zuurstof door een reactie met methaan onder invloed van UV-licht afgeremd, en werd het op foto- synthese gebaseerde leven tegen de schadelijke invloed van het UV-licht beschermd. Hoewel de concentratie O2 in de atmosfeer daardoor al gauw opliep tot 3%, bleef de zuurstof- concentratie in de oceanen nog lange tijd achter. Daar zou het O2-gehalte pas vanaf 750 Ma signifi- cant oplopen, vooral met de ontwikkeling van waterplanten 700 Ma. Met het verstrijken van de wereldijstijden in het Precambrium sprong de O2-concentratie juist vóór het Cambrium van 3% naar ruim 12%, en dat was mede aanleiding voor het optreden van de "Cambri- sche explosie" (zie paragraaf Cambrium). Tijdens het Siluur en het Devoon ontwikkelden zich de eerste landplanten die met hun fotosynthese de zuurstof-concentratie sterk opdreven. Het dierlijk leven vond bovendien voornamelijk in het water plaats en onttrok dus nog geen zuurstof aan de atmosfeer. De uitgestrekte bossen van het Carboon en het Vroeg-Perm joegen de concentratie verder op tot 35%, ondanks de tegendruk van een delen- de zeespiegel. De Perm-Trias overgang bracht als gevolg van de grootste extinctie-golf in de geologische geschiede- nis de concentratie omlaag tot onder de 15% waarna geleidelijk herstel van de wereldflora de concen- tratie weer zou opvoeren tot 27% in het Jura en zelfs ruim 30% tijdens het Krijt. De massa-extincties aan het eind van het Krijt en tijdens het Tertiair brachten de zuurstofconcentratie terug tot 23%, waarna het geleidelijk zijn huidige waarde van 21% bereikte. (zie het hoofdstuk Evolutie en de relatie met massa-extincties) Diagram 4: De diversiteit in relatie tot enkele belangrijke klimatologische parameters. De driehoekjes markeren de grote extinctiegolven en de balkjes de glacialen. ▪Diagram biodiversiteit met drie parameters (menu) Het laatste diagram geeft een ruwe schatting van de biodiversiteit door de miljoenen jaren heen, en linkt deze nog eens aan de belangrijkste klimatologische parameters (CO2 is weggelaten t.b.v. het overzicht, en in het besef dat CO2 en oppervlakte-temperatuur elkaar redelijk blijken te volgen). Extinctiegolf Zuurstof Zeespiegel Oppervlakte-temperatuur Eind Ordovicium onduidelijk 95 m daling sterke daling Eind Devoon onduidelijk 70 m daling sterke daling Eind Perm 21 Vol% daling (val) 80 m daling 6°C stijging Eind Trias onduidelijk 35 m daling sterke daling Eind Krijt sterke daling onduidelijk 2°C stijging (sprong) Midden-Tertiair onduidelijk 90 m daling 1,5°C daling (val) Het is inherent aan het mechanisme achter evolutie dat de biodiversiteit een opgaande tendens ver- toont. Onder extreem slechte omstandigheden veroorzaakt een uitstervingsgolf hooguit een forse dip in deze verder opgaande curve. De diversiteits-kromme lijkt zich niet te verhouden tot de uitstervingspercentages in de tekst. Reali- seert u zich echter dat de diagram uitgaat van taxonomische families, en dat die niet zo snel uitster- sterven als soorten. De in de biologie gebruikelijke rangorde is: Familie - Geslacht (Genus) - Soort (Species) (vb. Hominidae, of mensapen en mensachtigen - chimpansee - bonobo)



                                                                                           Samenvatting volgende hoofdstuk
  Het ontstaan van leven en de differentiatie ervan is geen uitzonderlijk toeval, maar blijkt een logische stap wanneer aan enkele
  randvoorwaarden wordt voldaan. Die randvoorwaarden waren veelal geologisch of klimatologisch van aard, en dat geldt dan met
  name voor het optreden van extinctiegolven.   (menu) 


(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Een morfologische stamboom, de "Great Chain of Being", uit 1874 van Ernst Haeckel. De longvissen zijn opmerkelijk en verraden kennis van de toen nog recente evolutietheorie (1859). maar wat die haai, die plesiosaurus en die kangoeroe hier te zoeken hebben? Dit soort oude stambomen zijn, overigens net als de modernere morfologische stambomen, volledig achterhaald geraakt door de moleculair-biologische stamboom op basis van DNA analyse. De apen en de homininen zitten op de ontwikkelingslijn van de insekteneters en de knaagdieren. Evolutie in relatie tot geologie en klimaat (menu) Datering aangegeven in Ma (= Mega-annum) moet gelezen worden als miljoenen jaren geleden. Flora in groengeologische perioden in blauw en massa-extincties (= uitstervingsgolven) in rood. (zie voor het belang van massa-extinctie het hoofdstuk Evolutie en de relatie met massa- extincties) (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Geboorte van een zonnestelsel, protoplanetaire schijf met het begin van planeten Heelal en zonnestelsel (menu) De Oerknal of Big Bang-theorie veronderstelt op basis van de algemene relativiteitstheorie dat het heelal 13,7 miljard jaar geleden ontstond uit een zeer heet punt met een oneindig grote dichtheid, een zgn. singulariteit (= een punt in de ruimte waar de natuurwetten hun geldigheid verliezen), waar- bij ook ruimte en tijd zouden zijn ontstaan. Direct na de Big Bang was er alleen energie die volgens de uitdrukking E=mc² (Einstein) grotendeels werd omgezet in materie. Sterren ontstaan groepsgewijs in interstellaire wolken van hoofdzakelijk waterstof en helium. Toe- vallige verdichtingen in zo'n wolk geven een locale verstoring van het gravitatieveld waardoor de verdichting zich verdiept. De wolk gaat door rotatie lokaal over in een protoplanetaire schijf (het voorvoegsel "proto" geeft aan dat het om een voorstadium gaat), waarna het centrum onder invloed van de gravitatiekrachten doorkrimpt tot een gasbol. Wordt de gasbol eenmaal voldoende zwaar, dan lopen druk en temperatuur zo hoog op dat er kernfusie gaat optreden (protoster). Daarbij wordt water- stof omgezet in helium, een reaktie die voldoende energie vrijmaakt om een kettingreactie te gene- reren. Tenslotte ontstaat er een thermisch evenwicht waarbij de gasbol evenveel energie uitzendt als er door het fusieproces wordt geproduceerd, en daarmee is de ster een feit. Planeten ontstaan wat later in een schijf van gas en stof die zich rond de gevormde protoster heeft gevormd. In deze samenklontering van vaste deeltjes ontstaan brokstukken, die vervolgens door samensmelting protoplaneten vormen. Botsingen en inslagen van de samenstellende brokstukken maken veel warmte vrij en doen samen met kernreacties de temperatuur zo oplopen dat de proto- planeet smelt. De zwaarste elementen komen in dit stadium in de kern terecht. Tenslotte koelt de protoplaneet af en ontstaat na stolling van de korst een planeet. Ons zonnestelsel en de aarde zijn 4,57 miljard jaar oud en hebben nog 5 miljard jaar te gaan. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Cyanobacteriën met verspreid chlorofyl (links) en plantencellen met chlorofyl in bladgroenkorrels (rechts) onder de microscoop, schaal in micron. De fotosynthese van de jonge aarde begon 2,7 miljard jaar geleden met de anaerobe cyanobacteriën of blauwalgen (prokaryoten) die daarmee de weg vrijmaakte voor de aerobe hogere organismen met chloro- plasten of bladgroenkorrels in plantencellen en eukaryotische algen. Precambrium (Eng. Precambrian) (menu) Dit tijdperk begon met het ontstaan van ééncellig leven (3,8 miljard jaar geleden). Organismen: Eéncelligen, meercelligen. Algen en bacteriën. Ontstaan van het leven: In het begin sloegen er nog regelmatig grote meteorieten in. Zo botste 4,53 miljard jaar geleden een planeet ter grootte van mars op de aarde en ontstond uit de brokstukken van beide de maan. Mogelijk dankt de aarde het ontstaan van leven aan deze catastrofe omdat die een deel van de te dichte atmosfeer heeft weggeblazen en omdat de getijkrachten van de maan de aarde een mag- netisch veld gaf dat het aardse leven een natuurlijke bescherming zou gaan bieden tegen de scha- delijke kosmische straling van de zon. Uit de vroege atmosfeer van vulkanische oorsprong condenseerde water dat samen met het ge- smolten ijs van ingeslagen kometen de eerste zeeën vormde. De vulkanische uitstoot en de in die tijd nog talrijke komeetinslagen waren ook de bron voor het ontstaan van een anorganische "oersoep", waaruit zich onder invloed van blikseminslag, kosmische straling en vulkanische warmte de eerste organische materialen vormden, waaronder nucleotiden en aminozuren die later zouden uitgroeien tot RNA-ketens en eiwitten, de bouwstoffen voor leven. En fosfolipiden die er door hun bouw vanzelf toe neigen zich tot membranen te groeperen blijken gemakkelijk spontaan tot ont- wikkeling te komen. Volgens dit scenario, waarvan laboratoriumproeven zowel haalbaarheid als waarschijnlijkheid be- vestigen, vormde zich de organische oersoep waarin zich ééncellig leven kon gaan ontwikkelen. De eerste informatiehoudende RNA-systemen ontstonden vanaf 4 miljard jaar geleden. De vorming van ééncellige prokaryoten (dat zijn cellen zonder celkern zoals bacteriën) vond daarop beslag in een relatief korte tijdspanne van "slechts" enkele honderden miljoenen jaren. De ontwikkeling van één- naar meercelligen kostte veel méér tijd omdat deze aanpassing allerlei nog niet bestaande en gecompliceerde biochemische processen vereiste. Zo vergde alleen al de tussenstap naar de ontwikkeling van eukaryoten (dat zijn cellen met het genetisch materiaal gegroe- peerd in een celkern) de aanzienlijke tijd van 2 miljard jaar, en daarna duurde het nog eens een miljard jaar voordat de eerste meercelligen verschenen. Toen die barrière eenmaal geslecht was volgde een evolutionaire versnelling van 600 miljoen jaar tot aan de moderne plant- en diersoorten. Uit de wijze waarop op aarde leven ontstond blijkt dat het ontstaan van leven, als ook de evolutie ervan, geen uitzondering is, maar onder gunstige omstandigheden wellicht regel, en deze omstan- digheden zijn dan met name: -Een rotsachtige planeet. -Een niet te kleine planeet die in staat is de ijle atmosfeer vast te houden, maar ook weer niet groter dan vijf aardmassa's omdat zwaartekracht en atmosferische druk anders te groot zouden worden. -De aanwezigheid van vloeibaar water, dus niet te koud of te warm, ofwel op een juiste afstand tot haar ster. -De beschikbaarheid van een energiebron (zonlicht, vulkanisme) en van grondstoffen voor een stofwisselingsproces. -Beperkte temperatuurwisseling door aardwarmte uit radioactief verval en door een atmosfeer uit vulkanische activiteit die de hitte aan de zonzijde en de temperatuurdaling aan de schaduwzijde van de planeet beperkt. -Een magnetisch veld en een door straling uit de bio-atmosfeer gevormde ionosfeer (O3) om het leven te beschermen tegen de kosmische straling van de zon. In de Proceedings of the National Academy of Sciences uit 2013 schat onderzoeker Geoffrey Marcy op basis van de meetgegevens van de ruimtesonde Kepler (op basis van de dips door voor-langs de sterren trekkende planeten) dat ons Melkwegstelsel tegen de 10 miljard planeten bevat met op de aarde lijkende condities. Hij concludeert dat één op de vijf sterren (22%) vergezeld gaat van een kleine planeet van 1 tot 2 maal de aarde, met een omlooptijd van 200 tot 400 dagen, op een afstand waarop het er niet te warm of te koud is voor het ontstaan van leven. Eén op de zeven sterren zou zelfs vergezeld gaan van een aarde-achtige planeet. Niet al deze planeten zullen leven kennen omdat bij vele de kosmische straling plaatselijk te sterk is, maar waar leven kan ontstaan, zal het ook daadwerkelijk ontstaan en er is geen enkele reden eraan te twijfelen dat vele daarvan ook intelligent leven zullen kennen. De dichtstbijzijnde "candidaat-aarde" staat overigens 12 lichtjaar van ons af, een enorme afstand, maar op kosmische schaal om de hoek. Geologie/klimaat De eerste atmosfeer bestond uit waterstof en helium. De zwaartekracht was echter onvoldoende om deze lichte elementen vast te houden. Uit grote hoeveelheden gassen van eenvoudige moleculen die vrijkwamen bij vulkaanuitbarstingen, vormde zich de eerste echte atmosfeer. Deze bestond vooral uit kooldioxide (CO2, 90%), en daar- naast stikstof (N2), koolmonoxide (CO), waterdamp (H2O), methaan (CH4) en ammoniak (NH3). Geen zuurstof (O2), want dat zou pas later ontstaan met de fotosynthese door cyanobacteriën (= blauwwieren). Een interplanetair meteorietenbombardement (4,1 - 3,9 miljard jaar geleden) veroorzaakte een niet fatale catastrofe (de meteorieten verbrandden in de atmosfeer en, anders dan bij Mars, werd de at- mossfeer dankzij de grotere Aardse zwaartekracht niet de ruimte in geblazen). Aanvankelijk was het zéér heet door het vrijwel ontbreken van een atmosfeer, en daarna door de hoge concentratie CO2 die een sterk broeikaseffect veroorzaakte. Vanaf ongeveer 3,8 miljard jaar geleden nam de CO2-concentratie af door een combinatie van: -Opname door de oceaan -Fotolyse in de atmosfeer -Later ook fotosynthese van CO2 tot zuurstof De CO2-concentratie was daardoor een miljard jaar geleden al praktisch tot nul teruggebracht. De concentratie stikstof (N2) bleef als gevolg van de vulkanische uitstoot toenemen. De temperatuur daalde daarbij door afname van het broeikaseffect en door de vormig van een dichtere atmosfeer van vooral waterdamp, stikstof, een beetje kooldioxide en later ook zuurstof. Fotosynthese door cyano-bacteriën (vanaf 2,7 miljard jaar geleden) en algen bracht geleidelijk zuurstof in de atmosfeer. De UV-straling deed echter de meeste zuurstof met uit vulkanische uit- stoot afkomstig, en ook door anaerobe organismen aangemaakt, methaan reageren. Ongeveer 2,3 miljard jaar geleden was het zuurstofgehalte in de atmosfeer zodanig opgelopen dat er zich door ionisatie onder invloed van de kosmische straling een ozonlaag (O3) vormde die de straling gedeeltelijk blokkeerde. Dat joeg de concentratie O2 op omdat het gunstig was voor het op fotosynthese gebaseerde leven en omdat de zuurstof nu niet meer door het methaan werd wegge- vangen. In de oceanen liep het zuurstofgehalte pas 750 miljoen jaar geleden op, vooral na de ontwikkeling van waterplanten uit groenalgen 700 Ma. In de navolgende tekst komt u regelmatig kaartjes tegen als onderstaand met daarin de conti- nentale drift en de bijbehorende klimatologische gegevens, in de zin van de ligging van de klimaat- gordels per geologische periode. Die zones zijn gerelateerd aan onze huidige klimaatgordels: -Tropisch hoger dan 30°C -Droog tussen 20°C en 30°C -Warm tussen 0°C en 20°C -Koel tussen -20°C en 0°C -Polair lager dan -20°C (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) De bovenste twee perioden illustreren de twee wereldijstijden en de onderste het herstel van de temperaturen. De bovenste twee de zuidwaartse verplaatsing van het gehele continent, en onderste twee het uiteenvallen van Rodinia. Bij deze projectie liggen de kaartranden tegen elkaar aan. Rodinia was dus niet een verspreid liggend, maar een aaneengesloten super-continent. Ongeveer 2,5 miljard jaar geleden raakte de aardkorst verdeeld in aardschollen die door platen- tektoniek (verschuiven van continentale en oceanische platen of schollen) stabiele continenten vormden. Dat had een toename van bovenzeese vulkaangordels tot gevolg, en dat had weer in- vloed op de samenstelling van de vroege atmosfeer, ondermeer doordat de uitstootproducten zuurstof bonden. Ongeveer 1 miljard jaar geleden raakte door die tektoniek vrijwel al het land geconcentreerd in één supercontinent Rodinia, waarna het 750 Ma weer uiteen begon te vallen. Het supercontinent Rodinia lag aanvankelijk relatief noordelijk. Toen het uiteen begon te vallen, ontstonden noordelijk zware subductiezones (platen schoven onder elkaar), waardoor de aard- mantel door middelpuntvliedende kracht zodanig kantelde dat de zwaarste mantelgebieden zich naar de evenaar verplaatsten en het uiteenvallende Rodinia voornamelijk op het zuidelijk halfrond kwam te liggen. Het noordelijke deel Laurentië kwam rond de evenaar en het zuidelijke deel Gon- dwanaland kwam tussen 30° zuid en de Zuidpool te liggen. De aardkern behield zijn oriëntatie zodat de geologische en de magnetische rotatieas t.o.v. het vlak van de omloopbaan om de zon ongewijzigd bleef. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De sneeuw- en ijsbedekking onder Snowball Earth omstandig- heden. Het supercontinent Rodinia is inmiddels uiteen gevallen. Ongeveer 750 tot 635 miljoen jaar geleden deden zich twee wereldijstijden voor, mogelijk met een "Sneeuwbal Aarde"-effect waarbij de aarde beide keren bijna geheel met ijs bedekt was. Door de daardoor veroorzaakte massa-extinctie onder ééncelligen kreeg meercellig leven ca. 600 Ma een evolutionaire kans onder omstandigheden waarbij alleen leven mogelijk was in het open water langs de evenaar en bij geothermische hete bronnen. Deze super-ijstijden werden mogelijk veroorzaakt door een tussen aarde en zon langstrekkende interstellaire gaswolk (8% minder zonnewarmte), versterkt door reflectie op de groeiende ijskap (albedo-effect). Na wegtrekken van de gaswolk zou het albedo-effect deze toestand hebben gesta- biliseerd als de omvang van de ijsbedekking de opname van CO2 in de oceanen niet had geblok- keerd. Want nu zorgde vulkanische uitstoot voor een toenemende hoeveelheid kooldioxide in de atmosfeer en dat genereerde een sterk broeikaseffect (50°C). Toen daardoor de ijskap smolt kon het evenwicht zich door opname van het CO2 in de oceaan herstellen. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) (de buitenzijden liggen bij deze projectie tegen elkaar aan, dus links en rechts is samen één landmassa) De wereldkaart met het supercontinent Pannotia, Laat-Precambrium, ca 600 Ma. Let op de uitgebreide ijsbedekking in het zuiden. Nadat Rodinia uiteen was gevallen groepeerden de continenten zich 600 Ma tot het supercontinent Pannotia (of Vendia) dat 540 Ma alweer uiteen viel. Wij zijn daarmee inmiddels in het volgende geo- logische tijdperk het Cambrium beland. In de daarop volgende tijdperkken zullen de verspreide con- tinenten elkaar weer naderen en het supercontinent Pangea vormen. Door de zuidelijke ligging van Rodinia, Pannotia en het latere Pangea vond er tijdens de "normale" ijstijden op het zuidelijk halfrond uitgebreide vergletsjering en verdikking van de ijskap plaats, en vormde zich op het noordelijk halfrond vooral meer drijvend pakijs. Massa-extinctie Eind Precambrium (zie Geologie/klimaat) (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Trilobieten, gewoonlijk 3-10 cm, echter ook tot 72 cm lang gevonden. Cambrium (Eng. Cambrian) (542,0 Ma) (menu) Organismen: Zee: Ongewervelden Weekdieren (schaaldieren, rib-kwallen, slakken, inktvissen). Geleedpotigen met een huidskelet, zoals trilobieten (kreeftachtigen met het uiterlijk van een tor, van enkele mm's tot 30 cm, gidsfossiel tijdens het Carboon uitgestorven). Land: Alleen bacteriën en schimmels. Wieren zullen wel regelmatig zijn drooggevallen, maar er waren nog geen vaat-landplanten. (waterplanten waren al 700 Ma uit groenalgen geëvolueerd) Gedurende 5 miljoen jaar (530 tot 525) vond de "Cambrische explosie" plaats, een uitbarsting van leven volgens gevarieerde bouwschema's waaronder alle bouwplannen waarop al het latere leven is gebaseerd. Oorzaak van de "Cambrische explosie": -Veel onbezette niches voor zeedieren door massa-extinctie tijdens de twee super-ijstijden in Pre- cambrium en een kleinere extinctiegolf er direct aan voorafgaand (530 Ma). -Jonge (nog veranderbare) programma's voor embrionale ontwikkeling. -Vanaf het Cambrium was de ozonlaag voldoende dik om het leven tegen het schadelijke UV-licht te beschermen. -Het zuurstofgehalte van de atmosfeer was juist naar 12% gesprongen. -Hoge temperaturen. -Fosfaatrijke platzeeën. Na de Cambrische Explosie name de diversiteit (aantal soorten) toe door evolutie, en name tegelijker- tijd de pluriformiteit af door het uitsterven van een aantal basisvertakkingen. Het zenuwstelsel van de huidige wormen, insecten en gewervelden gaat overigens terug tot op een gemeenschappelijke voorouder die 600 miljoen jaar geleden leefde. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) (de buitenzijden liggen bij deze projectie tegen elkaar aan, dus links en rechts is samen één landmassa) De uitgebreide ijsbedekking die het supercontinent Pannotia kenmerkte, verdween in dit warme tijdperk geheel. Pannotia begon 540 Ma uiteen te vallen. De schollen die ooit Europa, Azië en Noord- Amerika zouden gaan vormen begonnen in noordelijke richting naar de evenaar te drijven, de land- massa die de overige continents-schollen omvatte trok zuidwaarts. (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Zuurstof - 12,5% (na een sprong vanaf een constante 3% tot 700 Ma) ─► 13% CO2 - 18x ─► 26x (Midden-Cambrium) ─► 19x Opp.temp. - +6,5°C ─► +7,5°C ─► +7°C (eind Cambrium) Zeeniveau - +10 m ─► +110 m (geleidelijk) Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) In dit warme tijdperk vond geen vergletsjering plaats. Rodinia viel vanaf 750 miljoen jaar geleden uiteen totdat tijdens het Cambrium (na een kort bestaan als supercontinent Pannotia vanaf 600 Ma) de bovenstaande situatie tot stand was gekomen. De in de figuur weergeven continentale platen zullen voorlopig nog verder uiteen drijven. Vanaf het Carboon zullen zij elkaar weer naderen en vlak vóór het Trias zal het komen tot de vorming van het nieuwe supercontinent Pangea om tenslotte vanaf het Jura weer uiteen te drijven tot de huidige situatie. Tijdens het Cambrium (530 Ma) deed zich een beperkte massa-extinctie voor die mede ruimte bood voor de "Cambrische explosie". Ook op de overgang Cambrium-Ordovicium (488 Ma) was sprake van een beperkte extinctiegolf, onder andere onder een groot aantal soorten Trilobieten. Massa-extinctie Tijdens het Cambrium (zie Geologie/klimaat), echter niet gerekend tot de grote golven. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Schijfkwal Ordovicium (Eng. Ordovician) (488,3 Ma) (menu) Organismen: Zee: Gewervelden Kraakbeenvissen (de eerste gewervelden). Kaakloze vissen, in het Laat-Ordovicium de eerste kaakvissen. Ongewervelden Zeeschorpioenen. Grote weekdieren tot 11 m. Koralen en koraalriffen, sponzen en zeesterren. Land: Wormen kropen mogelijk als eerste levende wezens aan land. Mogelijk primitieve insecten. Mosachtige landplanten (nog geen vaatplanten). Tijdens het Midden-Ordovicium vond een adaptieve radiatie plaats, vergelijkbaar met de "Cambrische Explosie". (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) (de buitenzijden liggen bij deze projectie tegen elkaar aan, dus links en rechts is samen één landmassa) De delen van het voormalige supercontinent dreven nog altijd uit elkaaar, de schollen van Europa, Azië en Noord-Amerika verder noordwaarts tot gedeeltelijk over de evenaar en de overige naar het zuiden. De dalende temperatuur veroorzaakte bij het zuidelijke continent uitgebreide vergletsjering. (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Zuurstof - 13% ─► 13,5% (geleidelijk) CO2 - 19x ─► 16x (grillig verloop) Opp.temp. - +7°C ─► +2,5°C (geleidelijk) Zeeniveau - +110 m ─► +225 m (via kleine inzinking) ─► +210 m (eind Ordovicium) Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) Op het grensvlak Ordovicium-Siluur (450-440 Ma) deed zich de op één (Perm) na grootste massa- extinctie in de geschiedenis van de aarde voor (27% van alle families, 57% van alle geslachten) door temperatuurdaling met vergletsjering, zeespiegeldaling met droogvallende ondiepe zeeën, en veranderende oceaanstromingen. Massa-extinctie Op de overgang Ordovicium-Siluur (zie Geologie/klimaat) (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Pantservis Dunkleosteus, 7m lang (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De vroegst-bekende primitieve vasculaire plant Cooksonia, geen onderscheid tussen wortel, stam en bladeren. Voortplanting met behulp van sporen (onbevruchte reproductiecellen) en wortelstokken (horizontaal onder de grond kruipende stengel). (Midden-Siluur) Siluur (Eng. Silurian) (443,7 Ma) (menu) Organismen: Zee: Gewervelden Beenvissen. Kaakvissen (onderkaak ontwikkeld uit de kieuwbogen). Pantser- en schubvissen. Ongewervelden Zeeschorpioenen groeiden uit tot enkele meters. Bloedzuigers. Eerste grote koraalriffen. Land: Eerste primitieve vaat-landplanten. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) (de buitenzijden liggen bij deze projectie tegen elkaar aan, dus links en rechts is samen één landmassa) De schollen van Europa en Azië dreven nog altijd naar het noorden, die van Noord-Amerika bleef ongeveer op zijn plaats en de rest dreef verder naar het zuiden. Het Siluur was een koud tijdperk. Het is dan ook niet juist dat bovenstaande afbeelding in het zuiden geen vergletsjering toont. (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Zuurstof - 13,5% ─► 15% (geleidelijke versnelling) CO2 - 16x ─► 17x (Vroeg-Siluur) ─► 11x Opp.temp. - +2,5°C ─► +4,5°C Zeeniveau - +210 m ─► +130 m (Vroeg-Siluur) ─► +195 m (Midden-Siluur) ─► +125 m Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) Een koud tijdperk voor grote delen van het zuidelijk gelegen continent, met vergletsjering in het zuiden van het uiteenvallende supercontinent Rodinia. Massa-extinctie Eind Siluur (420 Ma), echter niet gerekend tot de grote golven. WolfsklauwenPaardenstaartenPaardenstaarten-grasVarensRhynia (Source all of them Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De bomen op deze plaat zijn overwegend wolfsklauwen en één boomvaren in het midden, en de planten vooral paardenstaarten en varens. Wolfsklauwbomen en paardenstaartbomen konden enkele tientallen meters hoog worden, palmvarens 8 m. De meeste struiken zonder stam waren niet hoger dan 2 m, paardenstaart-gras was 35-60 cm lang. Zij plantten zich voort door sporen (onbevruchte reproductiecellen, geen zaad) in een geschubde aar aan het eind van de stengel en met behulp van wortelstokken (horizontaal onder de grond kruipende stengel). Wolfsklauwen hadden een door blaadjes geschubde stengel, al dan niet voorzien van geschubde takjes die willekeurig op de stam stonden. Paardenstaarten hadden een gelede holle stengel (zoals het hedendaagse bamboe), al dan niet voorzien van gelede takjes die in paren of in kransen gerangschikt stonden. Zaadplanten en boomvormen ontwikkelden zich aan het eind van het Midden-Devoon. Devoon (Eng. Devonian) (416,0 Ma) (menu) Organismen: Zee: Longvissen (longen ontwikkelden zich net als de zwemblaas uit de gepaarde luchtblazen van primitieve beenvissen). Straal- en kwastvinnigen.. Haaien. Ammonieten (kop-potige met platte spiraalschelp, gids-fossiel tot eind Krijt). (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De primitieve haai Stethacanthus, 70 - 200 cm lang. De ruwgeschubde huid op de kop en op de rugvin hebben mogelijk een rol gespeeld bij het paringsritueel. (Laat-Devoon) Land: De eerste echte landdieren waren geleedpotigen zoals schorpioenen, spinachtigen en duizendpoten. De nakomelingen van de aan land kruipende kwastvinnige longvissen (primitieve amfibieën, de eerste gewervelde landdieren) volgden iets later. Aanvankelijke vaatplanten, zoals de rhynia, bezaten een horizontaal wortelstelsel waaruit de stammen omhoog schoten, met sporenvoortplanting, en over de stengels verspreide huid- mondjes en fotosynthese. Daaruit ontwikkelden zich struikachtig gewas met een zelfstandig vaat- en wortelstelsel en bladeren, zoals varens, paardenstaarten en wolfsklauwen. In het late Midden-Devoon ontwikkelde zich de secundaire plantengroei waarbij de stengel niet alleen in de lengte, maar ook door de vorming van nieuw vaatweefsel in dikte groeide, en deze evolutionaire stap maakte boomgroei tot een hoogte van tientallen meters en een stamdikte van meer dan een meter mogelijk. Daarvóór kwam er niets boven de 2 meter. In dezelfde periode ontwikkelden zich zaadplanten uit de tot dan gangbare sporenplanten. De kwastvinnige Panderichthys die zich kon oprichten in ondiep water (90-130 cm) (Laat-Devoon) De primitieve amfibie Hynerpeton met uit de zwemblazen ontwikkelde longen (Laat Devoon) (Source both of them Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) Het uiteenvallen van het voormalige supercontinent duurde voort. De schollen van Europa en Azië dreven met een counter-clockwise rotatie verder naar het noorden, die van Noord- Amerika roteerde alleen maar en de overige dreven verder naar het zuiden. Vooral aan het einde van het Devoon trad in het zuiden een (ook nu weer niet getekende) vergletsjering op. (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Zuurstof - 15% ─► 20% (geleidelijke versnelling) CO2 - 11x ─► 15x (Midden-Devoon) ─► 4x Opp.temp. - +4,5°C ─► +6°C (Vroeg-Devoon) ─► +2,5°C (geleidelijk) Zeeniveau - +125 m ─► +170 m (Vroeg-Devoon) ─► +110 m (geleidelijk) Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) Tijdens het Devoon nam het zuurstofgehalte in atmosfeer toe door de vorming van de eerste bossen, mogelijk door het hoge CO2-gehalte van de atmosfeer. Door de noordwaartse drift van Laurentië viel Rodinia vanaf 600 Ma steeds verder uiteen. Door de spreiding van de continenten tussen de evenaar en de Zuidpool kwamen er op land grote temperatuurverschillen voor tussen de noordelijke continenten in de zeer warme zone tussen de keerkringen, en de zuidelijke bij de koude pool. Op het zuidelijk halfrond was sprake van ver- gletsjering. Aan het eind van het Devoon (375-360 Ma) deed zich een serie massa-extincties voor (19% van alle families, 50% van alle geslachten, 70% van alle soorten) door een sterke temperatuurdaling met vergletsjering en met daling van de zeespiegel waardoor ondiepe zeeën droogvielen. Die af- koeling werd veroorzaakt door vermindering van het broeikaseffect als gevolg van de sterk toe- genomen fotosynthese. De grootste extinctie betrof de marine wereld, maar ook op land sterven veel plantsoorten uit. Massa-extinctie Eind Devoon (zie Geologie/klimaat) SchubboomBoomvaren 30 m hoog, 1m dikke stam15 m hoog (wolfsklauwachtige) (Source both of them Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Carboon-landschap (1874) met een rijke vegetatie van varens en boomvarens (boom in het midden, bladerkrans boven in een kale stam, tot 15 m hoog), wolfsklauwen en wolfsklauwbomen (boom rechtsachter, geheel geschubt en verspringende takken, tot 40 m hoog), paardenstaarten en paardenstaartbomen (plant uiterst links en boom rechts- voor, gladde gelede steel/stam, eveneens gelede takjes, paarsgewijs of in een krans gegroepeerd, opvallende sporenknop in de top, tot 15 m hoog). Met name de wolfsklauwen leefden vaak in mangrove-bossen. Carboon (Eng. Carboniferous) (359,2 Ma) (menu) Organismen: Amfibieën van 15 cm tot 2 m lang (Vroeg-Carboon) die hun eieren in water legden. Reptielachtigen tot 2 à 3 m lang (Laat-Carboon) die hun eieren op land legden en dus niet meer afhankelijk waren van de aanwezigheid van water. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De amfibie Sclerocephalus uit het Laat-Carboon 1,50 cm lang. Insecten zoals kakkerlakachtigen en libelachtigen (de eerste vliegende insekten; zij jaagden mo- gelijk op kleine gewervelden). Landslakken. Boomvarens van 15 m, wolfsklauwen van 40 m en paardenstaarten van 15 m hoog. Tijdens het Laat-Carboon verschenen de naaktzadigen (coniferen van 30 m) en de palmvarens (van 8 m hoog). (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Reuzenlibel met een spanwijdte van 70 cm. De uitgebreide bossen die het Carboon kenmerken joegen het zuurstofgehalte van de atmosfeer op tot 33%. Dat gaf bij blikseminslag felle bosbranden die van invloed zullen zijn geweest op de evolu- tionaire druk. Het begunstigde in ieder geval de diersoorten met een weinig renderend tracheeën- stelsel (ademhalingsbuisjes) en bracht hen tot reuzengroei, zoals reuzenlibellen met een spanwijdte van 70 cm (insect), schorpioenen van 1 m en duizendpoten van 2 m lengte (beide geleedpotigen). Bij de huidige zuurstofconcentratie van 21% wordt een kever niet groter dan ca. 16 cm. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) De continentale schollen maken nu bijna overal een clockwise draai waarbij Afrika, dat in de grote landmassa in het zuiden lag, door die draai naar het noorden werd gezet en contact maakte met Noord-Amerikaanse schol. Let op de vergletsjering in het zuiden. (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Zuurstof - 20% ─► 33% (snelle toename) CO2 - 4x ─► 1x (Midden-Carboon) waarna stationair Opp.temp. - +2,5°C ─► -1,5°C (geleidelijk) Zeeniveau - +110 ─► +40 (Midden-Carboon) ─► 0 m (scherpe daling) ─► +80 m Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) Het Vroeg-Carboon was warm en vochtig bij de evenaar en koud bij de Zuidpool. Noord- en Midden-Europa lagen toen rond de evenaar en waren dank zij een nog altijd relatief hoog atmosferisch CO2-gehalte bedekt met grote moerassen en mangroves die hebben bijge- dragen aan de enorme steenkoolvorming uit plantenresten. De organische resten gingen onder druk en warmte van veen via bruinkool over in tamelijk zuiver koolstof (aardolie en aardgas ont- staan niet in een moerassige omgeving, maar uit het sediment op een zuurstofarme zeebodem). Het supercontinent Rodinia was uiteengevallen in drie landmassa's. Gondwanaland (het zuidelijk deel) lag op de plaats van het huidige Antarctica, waar dan ook sprake was van vergletsjering. De continenten begonnen weer naar elkaar toe te drijven. Massa-extinctie Tijdens het Carboon (325 Ma), echter niet gerekend tot de grote golven. Temperatuurdaling met vergletsjering en daling van de zeespiegel door laag CO2-gehalte van de atmosfeer als gevolg van de enorme toename van de fotosynthese. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Het zoogdier-reptiel Dimetrodon, 3½ m lang en met grote rugflap voor de warmteregulatie (vroeg-Perm) Perm (Eng. Permian) (299,0 Ma) (menu) Organismen: Reptielen met poten naast het lichaam. Zoogdier-reptielen, zoals de dimetrodon of kamhagedis (3½ m lang en met grote rugflap voor de warmteregulatie). Domineerden samen met de amfibieën het Vroeg-Perm (het hoge zuurstof- gehalte en de massa-extinctie aan het einde van het Devoon versnelden de evolutie van met name de zoogdier-reptielen). Eind Perm verschenen de volgende groepen: -Cynodonten (= "hondachtigen", wat slaat op het omnivore gebit), voorlopers van de zoogdieren. -Archosauriërs, voorlopers van de dinosauriërs. Er ontwikkelde zich nog geen vliegend reptiel. Wel waren er al die terugkeerden naar het water. Kevers en vliegen (kakkerlakachtigen vormden 90% van de insecten).O De flora in het Perm was meer ingesteld op droogte. Zo werden de wolfsklauwen, die floreerden in de moerassen van het Carboon, vervangen door coniferen en palmvarens. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Titanophoneus en Ulemosaurus (Perm) Reptielen met de poten naast en nog niet onder het lichaam zoals bij de latere dinosauriërs. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) Zuid-Amerika en Europa zijn in hun nadering nu ook tegen het middenveld aangelopen en daarmee zijn de contouren van het nieuwe supercontinent Pangea zichtbaar geworden. Het Perm was een koud tijdperk en in het zuiden was dan ook sprake van uitgebreide vergletsjering. (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Zuurstof - 33% ─► 35% (Vroeg-Perm) ─► 14% (steile en diepe val) CO2 - 1x ─► 6x (steil, aan einde Perm) Opp.temp. - -1,5°C ─► +5°C (geleidelijk, maar steil) Zeeniveau - +80 ─► +50 m (Vroeg-Perm, waarna enige tijd stabiel) ─► -25 (steile val aan eind) Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) Een koud tijdperk dat veel minder gunstig was voor het leven. Op het zuidelijk halfrond was op Gondwanaland sprake van vergletsjering. Het eind van het Perm was een optelsom van ongunstige omstandigheden: De vorming van Pangea door samendrijven van continenten verkortte de voor de diversiteit van het leven belang- rijke kustlengte. Verder was er sprake van toename van vulkanisme met CO2-uitstoot en een sterke geologische activiteit. De gelaagdheid van het oceaanwater raakte verstoord, waardoor nog eens een zeer grote hoeveelheid CO2 vrijkwam dat zich in de loop van een lange geologische peri- ode in de koude onderste waterlagen had opgehoopt. Het CO2 veroorzaakte een ernstig broeikas- effect en dat maakte behalve CO2 ook zuurstof vrij uit het opwarmende oceaanwater waardoor er in zee een ernstig zuurstofgebrek ontstond. Toen geologische processen ondanks de temperatuurstijging ook de zeespiegel deed dalen, ging het blootliggende organische sediment door oxidatie in ontbinding en daalde daarmee ook het zuurstofgehalte in de atmosfeer. Op de overgang Perm-Trias (251 Ma) deed zich daardoor de grootste massa-extinctie in de ge- geschiedenis van de aarde voor (53% van de marine families, 84% van de marine geslachten, 96% van de marine soorten en 70% van de landsoorten; ook veel insecten en landplantsoorten; op individuele basis stierf 99,5% van alle organismen). Massa-extinctie Op de overgang Perm-Trias (zie Geologie/klimaat en het hoofdstuk "Evolutie en de relatie met massa-extincties"). (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Een Laat-Jura landschap in Laurazië met varens, coniferen, hoge wolfsklauwbomen, enkele boomvarens, verschillende dinosauriërs en rechts een Archaeopteryx, een uit de dinosauriërs geëvolueerde vogel. Mesozoïcum (Middentijd, Grieks) (299,0 Ma) (Eng. Mezozoic) (menu) Onderverdeeld in: Trias (251,0 Ma) + Jura (199,6 Ma) + Krijt (145,5 tot 65,5 Ma) Vanaf 230 Ma het tijdperk van de dinosauriërs (= reptielen de met poten ónder het lichaam i.p.v. ernaast), die de zoogdier-reptielen verdrongen die sinds het Perm hadden gedomineerd en die door de voor koudbloedigen gunstige omstandigheden de zoogdieren konden domineren.
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Pangea met de Tethys Oceaan in de oostelijke oceanische baai en de "Pacific" rondom. Vroeg-JuraMidden Jura Vroeg-KrijtMidden Krijt Midden TertiairHeden (©Maps above by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Het uiteenvallen Pangea vanaf 200 Ma, een animatie van 19 sec. (Esc = Stop en F5 = Verdergaan) -Geologie/klimaat vanaf het uiteenvallen van Pangea, van Trias tot heden en toekomst (menu) (datering en beschrijving van genoemde geologische perioden vindt u in de op deze blauwe tekst volgende paragrafen) Zeer warm en droog klimaat door broeikaseffect, veroorzaakt door vulkanisme en door het vrij- komen van grote hoeveelheden CO2 uit het oceaanwater. Maar geen grote klimatologische ver- schillen, en nauwelijks klimaatgordels. Het beeld doet denken aan een door een broeikaseffect warme ijstijd, maar dan zonder vergletsjering. De drie landmassa's hadden zich 280 miljoen jaar geleden, dus juist vóór het Trias, weer verenigd tot één nieuw supercontinent Pangea, met een centrale vrijwel levenloze superwoestijn. Pangea lag op het zuidelijk halfrond, met Gondwanaland bij de Zuidpool. Pangea begon 165 miljoen jaar geleden (Midden-Jura) weer uit elkaar te drijven: ▫Laurazië dreef in het Midden-Jura met een clockwise rotatie noordwaarts weg onder gelijktijdige vorming van een centraal waterbekken dat door de rotatie spoedig westelijk zou doorbreken. De Middellandse Zee en de Zwarte Zee zijn er de rudimenten van. De Kaspische zee is een rudi- ment van de Tethys Oceaan, die in de oostelijke holte van Pangea lag. De oceaan rondom Pangea is in feite wat later de Pacific zou worden. ▫Noord-Amerika bleef aan Noord-Europa vastzitten, maar raakte in het zuiden door het door- brekende bekken wel al snel gescheiden van Gondwanaland onder de vorming van wat later de noordelijke Atlantische Oceaan zou worden. De noordwestelijke drift zette door tot Noord- Amerika ter plaatse van de latere Beringstraat om de pool heen contact zou gaan maken met Oost-Azië, daarbij een geïsoleerde poolzee omsluitend die pas in het Vroeg-Tertiair ontsloten raakte door de vorming van de huidige zeestraten. ▫Het noordwaarts wegdrijvende Laurazië (Europa, Azië en Noord-Amerika) kwam al halverwege het Jura vrij te liggen van het zuidelijk liggende Gondwanaland (Afrika, Zuid-Amerika, Arabië, India, Australië en Antarctica), hoewel het noordelijke continent door haar clockwise rotatie in het oosten dicht bij Afrika bleef liggen en daar later weer contact mee zou gaan maken. In Laurazië zouden zich de placentale zoogdieren ontwikkelen die tijdens het Krijt vanaf 90 mil- joen jaar geleden de oude fauna van buidelzoogdieren en kwetsbare loopvogels zou beginnen te verdringen. Maar omdat Laurazië toen al was weggedreven, bleef dat lot de continenten van Gondwanaland voorlopig nog bespaard. De al eerder gearriveerde primitieve voorlopers van de placentale zoog- dieren waren in Australië blijkbaar nog geen partij voor de daar al dóórontwikkelde buideldieren, wellicht ook door de locale omstandigheden, zeer warm en weinig voedsel. Australië zou als enige continent definitief geïsoleerd raken en zijn oorspronkelijke fauna van buideldieren en loopvogels behouden. Elders in Gondwanaland heeft de locale fauna aanvanke- lijk tegen de toen nog primitieve nieuwkomers standgehouden, maar zou later alsnog grotendeels ten onder te gaan toen hun continenten weer tegen delen van het voormalige Laurazië aange- dreven en zij met de daar inmiddels dóórontwikkelde varianten van de moderne placentale zoog- dieren werd geconfronteerd. ▫Zuid-Amerika/Afrika en Arabië/India kwamen in het Vroeg- en Midden-Krijt, los van oostelijk Gondwanaland (Antarctica en Australië) en dreven naar het noorden en het noordoosten weg (hoewel Zuid-Amerika in het uiterste zuiden wel aan Antarctica bleef vastzitten). Het wegdrijven van India opende de Indische Oceaan. ▫Halverwege het Krijt raakte Zuid-Amerika los van Afrika, om vervolgens naar het westen te drij- ven, daarmee de zuidelijke Atlantische Oceaan openbrekend. ▫In het Laat-Krijt raakte Madagascar los van India om bij Afrika achter te blijven, en maakte Nieuw-Zeeland zich los van Australië door naar het oosten weg te lopen. ▫In het Vroeg-Tertiair kwam ook Australië los van Antarctica waarna het naar het noordoosten wegdreef en de "roaring fourties"-zeestraat boven de Zuidpool opende. ▫In dezelfde periode kwam Noord-Amerika los van Eurazië en opende een zeestraat naar de toen geheel door landmassa's en ondiepe zeeën omsloten Noordelijke Poolzee. Door de nieuwe oceanische circulatie daalde de temperatuur op de noordelijke continenten, met uitzondering van West-Europa dat zijn milde klimaat behield dankzij de Golfstroom. De opening van Beringstraat zou volgen. ▫Gedurende het Midden-Tertiair verlegde Afrika haar driftrichting naar het noordwesten en liepen Afrika en India tegen Europa en Azië aan (onder de vorming van het Himalaya-gebergte). Daamee kwam hun inheemse populatie van buideldieren en loopvogels in contact met de in Lau- asië ontwikkelde moderne placentale zoogdieren, reden waarom de meeste buideldieren en loopvogels dáár alsnog werden weggeconcurreerd. Alleen in de zeer warme en voedselarme delen van Zuid-Amerika hielden zij met zich enigszins staande. ▫Halverwege het Tertiair begon Zuid-Amerika naar het noorden weg te drijven waardoor het los kwam van Antarctica. Bevrijd van de belemmering door Australië en Zuid-Amerika kwam een oceanische circulatie rondom Antarctica op gang die de toestroom van warm water blokkeerde waardoor de temperatuur op Antarctica sterk daalde en er vergletsjering optrad. Maar ook voor Zuid-Amerika zelf had die noordwaartse drift gevolgen omdat het later (1 miljoen jaar geleden, tijdens het Pleistoceen) met het uit zee verrijzen van de landbrug van Panama weer aansluiting zou krijgen met Noord-Amerika. Daarmee kwam Zuid-Amerika's gemengde fauna van buideldieren, placentale zoogdieren en loopvogels na een lange periode van isolement in contact met de moderne zoogdieren uit Noord- Amerika. De Zuid-Amerikaanse fauna (ook die van de in ontwikkeling achtergebleven placentale zoogdieren) werd daarbij gedecimeerd. ▫In diezelfde periode maakte Japan zich los van Oost-Azië. ▫De wereld van het Laat-Tertiair begint er voor ons bekend uit te zien, maar zij blijft in beweging. Amerika zal in de toekomst nog enige tijd westwaarts gaan, Australië zal in noordoostelijke richting op Oost-Azië lopen, Antarctica zal omhoog komen en de Indische Oceaan opvullen, waarna Amerika, dat zijn driftrichting dan heeft omgekeerd naar zuidoost, in een langgestrekt lint tegen het westen en zuiden van het inmiddels 45° naar rechts geroteerde Eurazië zal lopen. En daarmee zal over ongeveer 250 miljoen jaar de cyclus zijn voltooid, opnieuw één enkel super- continent met het restant van de Indische Oceaan als laatste centrale binnenzee, en met West- Europa juist onder de Noordpool. (©Map by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Over 200 miljoen jaar, voordat Amerika oostwaarts op het continent loopt Wie bovenstaande kaartjes bestudeert en zich realiseert dat de placentale zoogdieren in het Midden-Krijt evolueerden, kan zich afvragen hoe deze klasse dieren ooit Zuid-Amerika heeft kun- nen bereiken. U moet zich echter realiseren dat er al veel eerder primitieve placentale zoogdieren bestonden zo- als de Triconodon (zie paragraaf Jura), en wel in een tijd dat de continenten nog met elkaar ver- verbonden waren (Laat-Trias en Vroeg-Jura). Tegen deze nog primitieve vertegenwoordigers van die klasse waren de buidelzoogdieren niet kansloos, zeker niet onder de voor hen geschikte klima- tologische omstandigheden zoals zeer warm en weinig voedsel. (zie hoofdstuk De verspreiding van zoogdieren naar Australië en Zuid-Amerika) Dat verklaart ook mede, naast redenen als isolement en locale omstandigheden, de toch wel erg grote verschillen tussen de wereldwijd bekende fauna en de locale fauna van Zuid-Amerika tot aan het Pleistoceen. -Voordeel van koudbloedigheid (menu) Een koudbloedige heeft bij gelijk lichaamsgewicht een derde tot een tiende van de hoeveelheid voedsel nodig van wat een warmbloedige moet consumeren om warm te blijven (80% van de con- sumptie gaat naar temperatuur-regulatie). Een koudbloedige is slechts een kort dagdeel actief, maar kan wel vrijwel alle energie steken in groei en voortplanting. Warmbloedigheid vereist een hogere voedselconsumptie en daarmee ook een groter territorium bij carnivoren en rijke vegetatie bij herbivoren. Tijdens het Mesozoïcum was de aarde zeer warm en droog, en in het Trias bovendien zeer zuur- stofarm (14% in het Vroeg-Trias). Ideaal voor de koudbloedige onder de sauriërs (sommige waren warmbloedig). In het Jura en het Krijt (zuurstof oplopend tot 27% en 30%, en bovendien meer vegetatie), veran- derde de situatie in het voordeel van de warmbloedigen. De meteoriet-inslagen en het verhoogde vulkanisme aan het eind van het Krijt verschafte de warm- bloedigen tenslotte de evolutiestress en de vrije niches om de dinosauriërs te verdringen. (menu) (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De Qiupalong, een omnivore dinosaurus van 2,50 m lang uit het Laat-Krijt. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Plesiosauriërs, tot 12 m lange zeereptielen uit het Vroeg-Jura. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Pterosauriers, warmbloedige vliegende reptielen, zoals deze Pteranodon met een spanwijdte tot 7 m en de Pterodactylus tot 10 m (Trias tot Laat-Krijt) -Trias (Eng. Triassic) (251,0 Ma) (menu) Organismen: Dinosauriërs vanaf Laat-Trias (reptielen met poten ónder het lichaam ipv ernaast, landdieren, klein tot zeer groot, 60 cm tot 30 m, maar tijdens het Trias niet langer dan 6 m). ▫Ornithischia, schaambeen wijst naar achteren (vogelheup). (vb. Stegosaurus, Laat-Jura, planteneter, traag, op 4 poten lopend, 9 m lang, 3 m hoog, kop 1½ m op hoogte, 3 ton) ▫Saurischia, schaambeen wijst naar voren (hagedissenheup). -Sauropoda, planteneters, traag, op 4 poten lopend. (vb. Brachiosaurus, Laat-Jura, 23 m lang, kop op 13 m hoogte, 50 ton) -Theropoda, bijna allemaal vleeseters, snel, op 2 poten lopend. (vb. Tyrannosaurus Rex, Laat-Krijt, 13 m lang, 5 m hoog, 7 ton) Ichthyosauriërs vanaf Vroeg-Trias (begintijd 10-15 m, later 2-4 m, dolfijnachtig met verticale staart, zwemmende reptielen, terugkeer van landdieren naar het water). Pterosauriërs vanaf Laat Trias (vliegende reptielen, spanwijdte tot 10 m). Kleine eierleggende zoogdieren, vanaf Laat-Trias binnen de cynodontia ontwikkeld. Nog bestaande soorten als krokodil en schildpad. Door de catastrofe in het Perm (droogte en weinig zuurstof in atmosfeer en in zee) was er weinig leven in zee en kwamen beenvissen met zwemblaas tot dominantie. De zeer divers ontwikkelde trilobieten (gidsfossiel) stierven uit. Bij de landdieren werkte de woestijnvorming in het nadeel van de grote zoogdierreptielen, die het dan ook in toenemende mate moesten afleggen tegen de krokodilachige reptielen en de dino- sauriërs, de "Triassic Take-over". En door de droogte was er weinig en alleen kleinere vegetatie op land waardoor de naaktzadigen konden gaan domineren. De flora bestond vooral uit varens, boom- en palmvarens, coniferen en ginkgo's (= Japanse note- laar). Laurazië werd gedomineerd door varens en coniferen, Gonwanaland door varens en palm- varens. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) Het nieuwe supercontinent Pangea bestond uit het noordelijke landmassa Laurasië en het zuidelijke Gondwanaland. Nog tijdens het Trias begon het alweer uiteen te vallen. Noord-Amerika begon naar noordwest weg te lopen en maakte zich geleidelijk los van Zuid-Amerika en Afrika. Het blok Noord-Amerika en Europa daarbij een counter-clockwise draai naar het noorden. De oceanische baai oost van Pangea wordt Tethysoceaan genoemd. Het Trias was een warm tijdperk zonder vergletsjering in het zuiden. (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Zuurstof - 14% ─► 21% (geleidelijk) CO2 - 6x ─► 7x (Vroeg-Trias) ─► 5x (grillig) Opp.temp. - +5°C ─► +5,5°C (Vroeg-Trias) ─► +2°C Zeeniveau - -25 m ─► +60 (Midden-Trias) ─► +30 m Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) Massa-extinctie Op de overgang Trias-Jura (205 Ma) Oorzaak is vulkanisme en sterke afkoeling, met daling van de zeespiegel gevolgd door stijging waardoor zuurstofarm water grote gebieden overstroomde. Extinctie van 20% van de marine families, 55% van de geslachten, 23% van alle families, 48% van alle geslachten. Zo ook extinctie van de grote amfibieën. Toch was deze extinctiegolf minder ernstig dan die aan het eind van Perm en Krijt. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De Pseudotribos, een klein primitief zoogdier van ca. 12 cm lang uit het Midden-Jura. -Jura (Eng. Jurassic) (199,6 Ma) (menu) Organismen: Dinosauriërs werden groter. Plesiosauriërs (12 m, vinnen en nek, zwemmende reptielen, terugkeer van landdieren naar het water, jaagden waarschijnlijk door met hun nek de kop met een ruk naar voren te bewegen). Hagedissen. Kleine levendbarende buidelzoogdieren. Vogels (ontwikkeld uit de theropoda, niet uit de ornithischia, vb. Archaeopteryx uit Laat-Jura). De amfibieën en de zoogdierreptielen legden het door de Trias-Jura massa-extinctie definitief af tegen de dinosauriërs die vanaf nu de ons bekende imponerende afmetingen gingen bereiken. De extinctiegolf maakte echter ook plaats voor kleine zoogdieren (buidel en placenta) en vogels. Omdat het dominante droge klimaat vooral in de hogere streken milder werd, was de flora in het Jura weelderiger dan in het Trias, vooral met varens, palm- en boomvarens, coniferen en ginkgo's. De coniferen domineerden in de gematigde zones, en de boomvarens en vooral de palmvarens in de warmere klimaten. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) Het supercontinent Pangea begon nu snel open te breken. Het Noordelijke Laurasië viel uiteen in Noord-Amerika, Europa en Azië, en in het zuidelijke Gondwanaland kwam het blok India, Antarctica en Australië los van Zuid-Amerika en Afrika. Het Jura was warmer dan het toch al warme Trias, dus was er in het zuiden geen vergletsjering. (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Zuurstof - 21% ─► 27% (geleidelijk afvlakkend) CO2 - 5x ─► 9x (Midden-Jura) ─► 8x Opp.temp. - +2°C ─► +1°C (Vroeg-Jura) ─► +2,5°C Zeeniveau - +30 m ─► +130 m (geleidelijk) De watertemperatuur steeg op gematigde breedte naar 25°C. Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) Massa-extinctie Op de overgang Jura-Krijt (150 Ma), echter niet gerekend tot de grote golven. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De Mosasauriër (= Maashagedis) Tylosaurus tot 12 m lang, Laat-Krijt. -Krijt (Eng. Cretaceous) (145,5 Ma) (menu) Organismen: Mosasauriërs (geen nek, lange aktieve staart en 4 flippers, 15 m, zwemmende reptielen, terugkeer van landdieren naar het water). Beenvissen met een lengte tot 5 m. Krabben. 2-Kleppigen zoals oesters van ruim 1 m. Kleine placentale zoogdieren (90 miljoen jaar geleden, meestal nog altijd vrij klein, nachtdieren en insekteneters). Bijen (in coëvolutie met de bloeiende planten). Eerste bedektzadigen (bloeiende planten) en eerste grassen. Dominantie van coniferen en varens, waarbij de palmvarens werden verdrongen. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) Het restant van Pangea viel steeds meer uiteen. Daarbij kwam Zuid-Amerika los van Afrika, hoewel het in het uiterste zuiden min of meer contact behield met Antarctica in die zin dat de ondiepe zeestraat een echte doorstroming van de twee oceanen in de weg stond. India kwam los van Antarctica, Madagascar van India, en Australië stond op het punt zich van Antarctica los te maken. Gevolg is dat de tijdens het Krijt bereikte suprematie van de in Laurasië geëvolueerde placentale zoogdieren Zuid-Amerika, Afrika en Australië niet konden bereiken waardoor hun opeens kwetsbare fauna van buidelzoogdieren en loopvogels voorlopig nog niet onder de voet werd gelopen zoals in Laurasië wel was gebeurd. (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Zuurstof - 27% ─► 30,5% (gevolgd door een steile val) CO2 - 8x ─► 3x (geleidelijk) ─► steile piek aan einde Krijt (niet gekwantificeerd) Opp.temp. - +2,5°C ─► +4°C (via een klein piekje naar het Midden-Krijt) ─► +2,5°C ─► +5°C (sprong helemaal aan het eind van het Krijt) Zeeniveau - +130 m ─► +100 m (Vroeg-Krijt) ─► +240 m (Midden-Krijt) ─► +100 m (steil) De watertemperatuur steeg op gematigde breedte naar 27°C. Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) Massa-extinctie Op de overgang Krijt-Tertiair (65 Ma) (zie het hoofdstuk Evolutie en de relatie met massa-extincties) Oorzaak van deze extinctiegolf zijn een zware meteoriet-inslag en een sterke toename van het vulkanisme. Extinctie van 17% van alle families, 50% van alle geslachten, 75% van alle soorten. Van de marine plaatsgebonden dieren (koralen etc.) stief 33% uit. De ammonieten (gidsfossiel) stierven alle uit. Op land stierven de dinosauriërs uit. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De Bultrug, een baleinwalvis tot 15 m lang bij 30 ton. Tertiair = Paleoceen (65,5 Ma) + Neoceen (23,03 Ma) (menu) waarbij Paleogeen = Paleoceen + Neoceen (Eng. Tertiary, Paleogene, Neogene, Paleocene, Neocene) De term Tertiair staat ter discussie en wordt doorgaans vervangen door zijn deelperioden. Organismen: Primaten (halfapen, apen en mensapen; 60 Ma). Australopithecus (ca. 4,1 miljoen jaar geleden). (zie voor ontwikkeling van primaat tot homo sapiens het essay Van aap tot mens, evolutieleer) Terugkeer zoogdieren naar water (walvisachtigen 49 Ma; moderne blauwe vinvis 30 m bij 150 ton). Zeer grote grasvlakten (ca. 23 Ma). Door de massa-extinctie aan het eind van het Krijt konden zoogdieren (op land en in zee) en vogels gaan domineren en konden zoogdieren groter evolueren. Enkelen kwamen zelfs tot reuzengroei (Zuid-Amerikaanse cavia zo groot als een koe en 2½ meter hoge roofloopvogels). (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) Zie ook de afbeelding onder deze toelichting. Deze fase van de platen-tectoniek heeft grote gevolgen gehad voor zeestromingen en landbrug- gen, en dus ook voor het klimaat en de ontwikkeling van het leven zoals wij dat nu kennen. ▫In het Vroeg-Tertiair kwam Australië los van Antarctica waarna het naar het noordoosten wegdreef en de "roaring fourties"-zeestraat boven de Zuidpool opende. ▫In dezelfde periode kwam Noord-Amerika los van Eurazië en opende een zeestraat naar de toen geheel door landmassa's en ondiepe zeeën omsloten Noordelijke Poolzee. Door de nieuwe oce- anische circulatie daalde de temperatuur op de noordelijke continenten, met uitzondering van West-Europa dat zijn milde klimaat behield dankzij de Golfstroom. De opening van Beringstraat zou volgen. ▫Halverwege het Tertiair begon Zuid-Amerika naar het noorden weg te drijven waardoor het los kwam van Antarctica. Bevrijd van de belemmering door Australië en Zuid-Amerika kwam een oceanische circulatie rondom Antarctica op gang die de toestroom van warm water onmogelijk maakte, waardoor zich op Antarctica een sterke temperatuurdaling met vergletsjering voordeed. ▪Tijdens het Krijt waren Zuid-Amerika , Afrika en Australië geïsoleerd geraakt van de overige conti- nenten, juist voordat de suprematie van de in Laurasië geëvolueerde placentale zoogdieren hun voor deze moderne zoogdieren wel erg kwetsbare fauna van buidelzoogdieren en loopvogels kon bedreigen. In Australië bleef dat zo, maar in Afrika liep deze nieuwe generatie zoogdieren na de hereniging van Afrika en Europa in Midden-Tertiair over de locale fauna heen, met uitzondering van de snelle struisvogel. Ook Zuid-Amerika verloor alsnog het grootste deel van haar oorspron- kelijke fauna toen het tijdens het Pleistoceen door het verrijzen van de landbrug van Panama contact maakte met de Noord-Amerikaanse fauna van placentale zoogdieren. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) Zie de toelichting boven deze afbeelding (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Zuurstof - 30,5% ─► 21% (geleidelijk afvlakkend) CO2 - 3x ─► 1x (geleidelijk) Opp.temp. - +5°C ─► +4,5°C ─► +6°C ─► +2,5°C ─► +1°C (sprong naar glaciaal 35 Ma) ─► +2,5°C (sprong uit glaciaal 25 Ma) ─► -1°C Zeeniveau - +100 m ─► 0 m (glaciaal in) ─► +35 m (glaciaal uit) ─► 0 m Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) Het Tertiair was een warm tijdperk dat koud eindigde. Ter plaatse van het huidige Beringstraat waren de continenten tegen elkaar gedreven en was er ten noorden daarvan een geïsoleerde, brakke en zuurstofarme Poolzee ontstaan. Tijdens het Vroeg-Tertiair (50 Ma) ontstond er een zeestraat tussen Spitsbergen en Groenland, gevolgd door de heropening van Beringstraat, en dat zou de oceanische circulatie grondig veranderden. Na een kortstondige maar zeer sterke stijging van de polaire watertemperatuur, waarbij door een locale watertemperatuur van ca. 24°C zelfs de poolkap smolt, werden de noordelijke continenten kouder door aanvoer van polair water terwijl West-Europa zijn milde klimaat behield door het ontstaan van de warme golfstroom. Ook de brakheid en het zuurstoftekort van de polaire binnenzee zal ten tijde van de ontsluiting wel grote invloed hebben gehad op het oceanische milieu. Halverwege het Tertiair (40 Ma) dreef Zuid-Amerika los van Antarctica om tijdens het Pleistoceen 1 miljoen jaar geleden met Noord-Amerika herenigd raken. Daardoor ontstond een oceanische circulatie om Antarctica (Australië was in het Vroeg-Tertiair al losgekomen van Antarctica) met sterke afkoeling en vergletsjering van Antarctica tot gevolg. Er deed zich 33,5 Ma, in het Laat-Paleogeen, de "Grande Coupure" voor, een massa-extinctie voor in Europa van 20% van de (vooral marine) plant- en diersoorten door een koudegolf met aangroei van de ijskap van Antarctica en daling van de zeespiegel. Tegelijk ontstonden locaal nieuwe soor- ten en vond er op grote schaal migratie plaats vanuit Azië, mogelijk bespoedigd door het droog- vallen van ondiepe zeeën. Aan het einde van het tijdperk werd het kouder en 2,7 miljoen jaar geleden zette een periode in van cyclische glacialen, met verdere dikte-toename van het Antarctische ijs en vergletsjering op de noordelijke continenten. Massa-extinctie Tijdens het Tertiair (zie Geologie/klimaat), echter niet gerekend tot de grote golven. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Een wolharige mammoet tegen het noorderlicht op de noordelijke steppen. Kwartair = Pleistoceen (2,588 Ma) + Holoceen (0,0117 Ma) (menu) (2,588 Ma tot heden, volgens sommigen 1,8 Ma tot heden) Geologie/klimaat Zuurstof - 21% CO2 - 1x Opp.temp. - Tijdens de IJstijden van Pleistoceen tussen +1°C (interglaciaal) en -3°C (glaciaal), daarna (Holoceen) +0°C Zeeniveau - Tijdens de IJstijden van het Pleistoceen tussen +0 m (interglaciaal) en -120 m (gla- ciaal), daarna (Holoceen) +0 m Opm: Meeste waarden zijn gegeven t.o.v. pre-industrieel Holoceen (O2 = 21%, CO2 = 260 ppm) -Pleistoceen (2,588 Ma) (menu) Organismen: Geslacht homo (2,3 Ma). Homo erectus (1,8 Ma) en homo sapiens.(ca. 250.000 jaar geleden = 0,25 Ma). Nijlpaarden en mammoeten. (zie voor ontwikkeling van primaat tot homo sapiens het essay Van aap tot mens, evolutieleer) In Europa hebben mammoeten, neushoorns, nijlpaarden, holenleeuwen, beren, wolven, wilde runderen, herten, paarden, hyena's, marters, bevers, woelmuizen en apen geleefd. Ongeveer 10.000 jaar geleden stierven reuzenluiaard, mammoet, mastodont en sabeltandtijger uit door klimaatveranderingen en bejaging door de mens. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De ijsbedekking tijdens de laatste IJstijd. Geologie/klimaat Het Pleistoceen werd gekenmerkt door ijstijden, waarbij het ijs op Antarctica dikker werd, en de vergletsjering vooral tot uiting kwam op het noordelijk halfrond. Aanvankelijk vonden de glacialen om de 10.000 jaar plaats, later om de 100.000 jaar. Tijdens de ijstijden hier (locaal) 5-10°C kouder dan nu, en tijdens interglacialen temperaturen vergelijkbaar met tegenwoordig. Het tijdperk kende vele glacialen (vaak ten onrechte aangeduid met ijstijden, waarvan de laatste twee: ▫Riss-ijstijd of Saale-ijstijd of Saalien (200.000 - 130.000). IJsbedekking tot Zuid-Nederland. ▫Würm-ijstijd of Weichsel-ijstijd of Weichselien (115.000 - 10.000). Hoogtepunt 20.000 jaar geleden. Nederland bleef ijsvrij. ▫De volgende ijstijd zou, zonder invloed van de mens op het milieu, over 60.000 jaar hebben plaatsgevonden. Tijdens de glacialen in het Pleistoceen stond zeespiegel 100 tot 125 m lager dan tijdens de interglacialen, waardoor ondermeer de Noordzee en de Beringstraat droogvielen (de Noordzee was een steppe-gebied). Rond 12.000 jaar geleden was de Bering-straat een ijsvrije corridor die het voor de moderne Homo Sapiens mogelijk maakte vanuit Azië het continent van Noord- Amerika te voet te bereiken. Vanuit Oost-Azië langs de ijsgrens trekkend kan dit echter al eerder hebben plaatsgevonden. De landengte van Panama was al 1 miljoen jaar geleden verrezen. -Holoceen (menu) 11.500 jaar geleden (0,0115 Ma), overeenkomend met het einde van de laatste IJstijd - heden. Door velen beschouwd als een interglaciaal van het Pleistoceen. (©Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified) De huidige ligging van de continenten. In het Tertiair dreven Zuid-Amerika en Australië beide los van Antarctica waarmee zich boven de Zuidpool de "roaring fourties"-zeestraat opende. Deze oceanische circulatie sloot toestroom van warm water uit het noorden uit wat op Antarctica temperatuurdaling met vergletsjering gaf. (©Maps by C.R. Scotese - Paleomap Project, modified) Geologie/klimaat Temperatuurstijging, zuurstofgehalte 21%. Een koude periode half 15e tot half 19e eeuw (met een piek van half 16e eeuw tot kwart 17e eeuw) wordt de Kleine IJstijd genoemd (in Europa 1-2°C kouder dan nu, en betrof eerder een reeks strenge winters dan een echte IJstijd). Mogelijk veroorzaakt door vulkanisme en vermin- derde zonneactiviteit. Maar misschien ook mede een gevolg van teruglopende CO2-opname door verwildering van landbouwgrond als gevolg van de ontvolking tijdens de pest. En mogelijk beëindigd door de CO2-uitstoot van de industriële revolutie. Massa-extinctie Eind Holoceen, de huidige door de mens veroorzaakte extinctiegolf, die ongeveer 10.000 jaar geleden begon met het uitsterven van reuzenluiaard, mammoet, mastodont en sabeltandtijger door een combinatie van klimaatveranderingen en bejaging (mogelijk werden veel Australische loopvogelsoorten en reuzenkangaroes zelfs al 50.000 jaar geleden uitgeroeid). En die nu in een stroomversnelling is gekomen door onze onverantwoorde omgang met het milieu.
Samenvatting volgende hoofdstuk Analyse van de factoren die grootte en kleur van een dier bepalen. (menu)
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Voor de USS West Mahomet koos men tijdens WO1 voor een zebra-achtige camouflage om aan de U-boten te ont- komen. Een U-boot op zee en een leeuw op de savanne hebben beide moeite met de zichtbaarheid (streeppatroon tegen een trillende horion) en de interpretatie van hun prooi (aard, grootte, aantal en verplaatsing). Zelfs van dichtbij is de vorm en de voorliggende "koers" van de Mahomet bijna volkomen verhuld. Optimale afmetingen en kleur (menu) In het algemeen kan men stellen dat optimale afmetingen en kleur van een organisme worden bepaald door de eisen die zijn niche aan hem stelt: ▪Afmetingen -Groot maakt minder kwetsbaar voor roofdieren, hoewel een langere periode van groei vaak ook een langere periode van onrijpheid met zich meebrengt. Klein is minder zichtbaar en geeft de mogelijkheid zich bij gevaar te verbergen in rotsspleten of onder stenen. -Een grote lichaamsomvang geeft een voordeliger positieve energiebalans tussen warmteproductie door spijsvertering en spieractiviteit enerzijds, en warmteverlies via de huid anderzijds. De warmte- productie neemt immers toe met de 3e macht van de lichaamslengte terwijl het warmte verlies via de huid toeneemt met de 2e macht. Een "bol" lichaam is daarbij gunstiger dan een plat lichaam. Om dezelfde reden draagt zonnewarmte bij een grote koudbloedige overigens nauwelijks bij aan de warmteproductie. De hoge warmtecapaciteit helpt het dier echter relatief warm de koude nacht door. Een kleine koudbloedige kan zich in korte tijd in de zon opwarmen omdat het huidoppervlak groot is in verhouding tot de massa en omdat de warmtecapaciteit laag is. Bovendien kan hij tijdens de nachtelijke koude schuilen in rotsspleten of onder stenen. In dit verband hebben breedtegraad en klimaat enige, zij het beperkte, invloed op de lichaamsbouw. Een voorziening als een rugkam met regelbare doorbloeding zoals bij de Dimetrodon maakt de enerbalans enigszins beheersbaar. -Een groot dier heeft in absolute zin veel voedsel nodig en moet daarvoor per dag een groter gebied aflopen om dat te vinden. Dat kan ertoe leiden dat een zeer groot dier, net als een heel klein dier met een negatieve energiebalans, de hele dag moet eten. Desondanks konden herbivoren in het verleden tot enorme afmetingen evolueren (Brachiosaurus). Bij roofdieren ligt het plafond door het energierijke eiwit-dieet in theorie hoger dan bij herbivoren. Groot zijn geeft hen echter geen voordeel omdat zij minder te lijden hebben onder predatie en om- dat grootte de wendbaarheid vermindert. Zij moeten echter wel groot genoeg zijn om hun prooi de baas te zijn, en evolueren dus, hoewel steeds iets kleiner, met hun prooi mee. Roofdieren van de klasse zoogdieren wegen hooguit 1100 kg (de huidige ijsbeer weegt 500 - 1000 kg). -Omdat een grote voedselbehoefte een groot territorium vereist, neemt de afstand toe waarbinnen voldoende partners te vinden zijn om voldoende genetische diversiteit te bereiken en inteelt te voorkomen. -Met een grote lichaamsomvang wordt de bewegings-energiebalans (kracht per kg lichaamsgewicht) minder gunstig. De beschikbare spierkracht neemt immers toe met de spierdoorsnede, en dus met de 2e macht van de lichaamslengte, terwijl de massa toeneemt met de 3e macht. Zo springt een kat vele malen zijn lengte hoog en komt een olifant nauwelijks van de grond. -Een groot lichaam vereist een stevige bodem en dat werkt beperkend op de habitat. -Omdat een groot dier later geslachtsrijp zal zijn, heeft het een trage generatiewisseling waardoor het minder flexibel is m.b.t. de grootte van de populatie en zich minder langs evolutionaire weg aan de leefomgeving kan aanpassen. ▪Kleur De huidskleur heeft invloed op de energiebalans van een dier. Hierbij moeten wij ons, net als bij de analyse van de afmetingen, realiseren dat het behalve bij koudbloedigen niet gaat om warmteopname door de zon, maar om - gewenste, dan wel ongewenste - afvoer van door de spieren geproduceerde warmte. Een zwart object straalt meer warmte uit dan een wit object. In tropische streken helpt een donkere huid een dier dus zijn door spieractiviteit geproduceerde warmte kwijt te raken (gewenste afvoer). Op hogere breedten zou een hoog melaninegehalte van de huid de aanmaak van vitamine D echter teveel belemmeren. In polaire gebieden mag juist geen warmte verloren gaan en is een lichte huid gunstiger (voorkómen van ongewenste afvoer), ook in de functie van schutkleur. Het evolutionaire voordeel van camouflage is evident. De door de natuur daartoe aangewende tech- niek is echter te uitgebreid om een essay uitvoerig te bespreken. Veel dieren hebben een seizoengebonden schutkleur (rui), soms met een functionele asymmetrie (verschillende kleur voor boven- en onderzijde bij vissen en vogels), of met een bijzondere tekening (vlekken voor een omgeving met schaduwplekken, zebrastrepen in lang savannegras in door hitte trillende lucht). Andere kunnen kleur en tekening aanpassen aan de situatie (kameleon, sepia, plat- vis). Soms is er sprake van misleiding, zoals een eetbaar insect dat op een giftige soort lijkt. En die giftige soort is zelf vaak felgekleurd omdat het hem erom te doen is op te vallen omdat het af en toe per on- geluk ten prooi vallen van een giftig exemplaar de soort als geheel alléén bescherming biedt als de rover zich het onsmakelijke hapje herinnert en die kennis kan doorgeven aan zijn jongen of aan soort- genoten. Reden waarom het gif overigen doorgaans ook niet dodelijk is, want een dode rover kan die kennis niet meer delen. Water als habitat ▪In warme tropische wateren is de energiebalans tussen warmteproductie en warmteverlies gunstig, waardoor klein niet nadelig hoeft te zijn. Water heeft door zijn grote warmtebuffer-capaciteit overigens een seizoensgebonden relatief constante temperatuur waardoor er geen nachtelijke afkoeling plaats- vindt die nadelig zou hebben uitgepakt voor kleine dieren. Misschien is deze bufferfunctie de reden waarom krokodillen en schildpadden de massa-extinctie aan het eind van het Krijt overleefden. In het koude water op de hogere breedten en in de diepzee is de energiebalans echter ongunstig, waardoor het voordelig is daar groot te zijn. ▪De opwaartse druk zorgt ervoor dat er geen spierkracht hoeft te worden gereserveerd voor het dragen van het lichaam. De daardoor gunstige bewegings-energiebalans maakt een grote lichaamsomvang mogelijk, zelfs voor dieren zonder zwemblaas zoals haaien, walvissen en schildpadden. ▪Klein kan voordelig zijn in ondiep water waar, anders dan in de diepzee, rotsbodem of koraal enige bescherming kunnen bieden. Diepzee De diepzee vormt voor zijn bewoners een ontstellend grote en bijzonder koude habitat, en dat bete- kent dat het daar voordelig is groot te zijn. Vanaf een diepte van 200 m vindt men pissebedden van bijna 40 cm lengte, maar echt spectaculair wordt het met de reusachtige - mogelijk tot 30 meter lange - pijlinktvissen die in het steenkoude water op grote diepte worden aangetroffen. Deze dieren zijn weliswaar niet warmbloedig maar hebben voor hun lichaamsfuncties toch enige warmte nodig. Die lichaamswarmte wordt geleverd door spijsver- tering en de spieractiviteit, en kan alleen behouden worden als de dieren zeer groot zijn. Spierkracht om dat grote lichaam voort te bewegen is in een leefomgeving met opwaartse druk geen enkel pro- bleem. Eilandregel Geïsoleerde eilanden zijn evolutionair interessant. Je vindt er volstrekt unieke aanpassingen, die alleen hier mogelijk zijn door de aard van voedselaanbod en predatie, en het waren dan ook de Galapagoseilanden voor de kust van Equador die Darwin inspireerden tot zijn evolutiehypothese. Een merkwaardig fenomeen is de eilandregel, die stelt dat organismen In een kleine geïsoleerde gemeenschap de neiging hebben - door verdwerging van grote dieren of door reuzengroei van kleine dieren - te muteren tot een voor hen in deze habitat optimale grootte. Een klein eiland kent geen roofdieren als het te klein is om voedsel te bieden aan voldoende dieren binnen een levensvatbare populatie zonder inteelt. Daarmee vervalt voor de eilandbewoners veilig- heid als motief om groot, of juist erg klein (om zich in holen te kunnen verbergen) te worden. Groter dan nodig maakt het moeilijk om op een klein eiland voldoende voedsel te vinden voor een gemeenschap van levensvatbare omvang. Bovendien worden grote dieren ouder en zijn zij later ge- slachtrijp waardoor zij minder flexibel zijn in de regulatie van de voor een eiland erg kritische popu- latiegrootte. En tenslotte beperkt een grote lichaamsomvang de toch al minimale habitat tot de niet- drassige delen van het eiland. En kleiner dan nodig is ongunstig voor de energiebalans (oppervlak neemt af met de tweede macht en inhoud met de derde macht, dus kleine dieren verliezen veel warmte en moeten daarom de hele dag eten). Zo vinden wij op het Indonesische eiland Flores (ruim 1/10 van het oppervlak van Java) knaagdieren met een lengte van 50 cm en olifantjes van slechts 1 meter hoog. Wat Flores echter voor ons bijzon- der maakt, zijn de resten van de inmiddels uitgestorven Homo Erectus Floresiënsis die een lengte be- reikte van slechts 1 m hoog! De meeste dieren werden er 50 cm en 1 m lang, wat voor deze habitat blijkbaar het optimum is. Een andere typische eiland-aanpassing zijn de niet-vliegende loopvogels die vaak op kleine geïso- leerde eilanden worden aangetroffen. Vliegen is door het ontbreken van predatie niet meer nodig, en kleinere vleugels verminderen de windvang op de vaak winderige eilanden.
Samenvatting volgende hoofdstuk Halverwege het Krijt verspreidden de placentale zoogdieren zich ten koste van de buideldieren over Eurazië en Noord-Amerika, en na hereniging van de continenten tijdens het Tertiair ook over Afrika en in het Pleistoceen over Zuid-Amerika. Alleen Australië kon dankzij een vroege en definitieve isolatie zijn buideldieren aan een confrontatie onttrekken. (menu)
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De mens heeft door bejaging de diversiteit van soorten bedreigd, maar ook door de al dan niet bedoelde introductie van exoten zoals de zwarte rat die met rampzalige gevolgen voor de locale fauna als verstekeling Australië bereikte. De verspreiding van zoogdieren naar Australië en Zuid-Amerika (menu) Opm.: Trias - Jura - Krijt - Tertiair - Pleistoceen ─► 251,0 - 199,6 - 145,5 - 65,5 - 2,6 Ma (= Mega-annum = miljoenen jaren geleden). Zie voor een toelichting op de beschreven geologische gebeurtenissen en voor situatiekaarten het eerste blauw gemarkeerde tekstdeel van de paragraaf Mesozoïcum). Ook in dit hoofdstuk koos ik ervoor de passages overgeologie blauw te kleuren. Eén van de meer aansprekende voorbeelden van de invloed van geologie op het leven, is de rol die de platen-tektoniek heeft gespeeld bij de verspreiding van de opeenvolgende ontwikkelingsstadia van het zoogdier over de continenten uit het voormalige Gondwana, en dan met name over Afrika, Australië en Zuid-Amerika. Vanaf het Trias-tijdperk tot in het Jura was de fauna van landdieren op alle toekomstige continenten gelijkwaardig omdat zij deel uitmaakten van één supercontinent Pangea, waarvan Laurazië het noor- delijke deel en Gondwanaland het zuidelijke deel vormden. Tijdens het Jura begon Pangea uiteen te vallen, en toen Laurazië daarbij halverwege het Jura noord- waarts was losgedreven van Gondwanaland hield de migratie van flora en fauna tussen deze twee continenten op te bestaan. Flora en fauna gingen op deze werelddelen evolutionair dus hun eigen weg. Halverwege het Krijt evolueerden in Laurazië de placentale zoogdieren die zo succesvol waren dat zij spoedig na hun introductie de gevestigde eierleggende en buidelzoogdieren uit hun niches begonnen te verdrijven, en de kleinere niet-vliegende loopvogels zouden gaan decimeren. In Europa, Azië en Noord- Amerika waren de buideldieren tenslotte 15 tot 10 miljoen jaar geleden vrijwel geheel uitgestorven. Maar omdat Gondwanaland ten tijde van de ontwikkeling van de placentale zoogdieren al was losge- komen van Laurazië werd indertijd deze kwetsbare zoogdieren in dat deel van Gondwanaland waaruit later ondermeer Afrika, Australië en Zuid-Amerika zouden voortkomen de fatale confrontatie met de moderne noordelijke zoogdieren voorlopig bespaard. De nog primitieve voorlopers van de placentale zoogdieren waren er toen wel al gearriveerd, maar vormden nog geen partij voor de dóórontwikkelde locale buidelzoogdieren, althans daar waar hitte en voedselschaarste de omstandigheden voor buideldieren gunstig maakte. Er zijn een paar redenen voor de suprematie van de moderne placentale zoogdieren: De op de vlakte levende grote loopvogels overleefden de confrontatie op kracht en snelheid, maar de kleinere soorten en de bosbewoners konden een natuurlijke vijand als deze nieuwe generatie snelle en agressieve zoogdieren natuurlijk niet overleven. Ook van de primitieve eierleggende en buidelzoogdieren werd nu de kwetsbaarheid van hun primitieve voortplantingssysteem aangetoond. De eierleggende zoogdieren waren zelfs zéér primitief en zoogden hun jongen met melkklieren die zonder tepel uitmondden in een huidplooi waardoor tijdens het zogen veel kostbare moedermelk ver- loren ging. Buidelzoogdieren zijn levendbarend, maar het jong moet daarna zijn weg vinden naar de buidel waar het een voedende tepel moet vinden, en dat is een tocht die voor het zeer onrijp ter wereld gekomen jong niet zonder risico is. Buideldieren bleken dan ook te langzaam te evolueren waardoor zij vrij pri- mitief bleven en zelfs nu maar weinig verschillen van die in het Krijt. Beide voortplantingssystemen zijn duidelijk kwetsbaarder dan die van placentale zoogdieren die hun jongen veel langer dragen en rijper ter wereld brengen. Bovendien hebben zij een tragere stofwisseling en zijn mogelijk daardoor minder intelligent, trager en minder agressief dan placentale zoogdieren. Soms echter kan een trage stofwisseling een voordeel bieden dat vergelijkbaar is met dat van koud- bloedigen. In warme streken met weinig voedsel voldoet een trage stofwisseling namelijk uitstekend, maar kost minder energie zodat er meer kan worden geïnvesteerd in eten en in voortplanting, wat enige compensatie geeft voor de in theorie kleinere voortplantingskansen. Dit deed zich voor in Australië waar de populatie buideldieren de vóór de scheiding van Laurazië en Gondwanaland gearriveerde primitieve voorlopers van de placentale zoogdieren volledig elimineerde. En ook in Zuid-Amerika troffen de buideldieren, zij het in mindere mate, dergelijke gunstiger omstandig- heden aan die aanvankelijk mede hun uitroeiing heeft helpen voorkomen. In het Vroeg-Krijt raakte Zuid-Amerika/Afrika los van oostelijk Gondwanaland, waaronder Australië (hoewel Zuid-Amerika in het uiterste zuiden wel aan Antarctica vast bleef zitten). Vervolgens maakte Zuid-Amerika zich in het Midden-Krijt los van Afrika, waarna het geïsoleerd bleef tot het na een westelijke en een noordelijke drift en na losdrijven van Antarctica uiteindelijk tijdens het Pleistoceen het contact met Noord-Amerika herstelde (het contact dat verbroken was toen Laurazië en Gondwanaland uiteendreven). In het Midden-Tertiair maakte ook Afrika het na een noordelijke en noordwestelijke drift opnieuw contact met het continent Laurazië. In zowel Afrika als Zuid-Amerika had het herstelde continentale contact grote gevolgen omdat de locale loopvogels en zoogdieren (de eierleggende- en buidelzoogdieren, en de door het kleine brongebied in ontwikkeling achtergebleven nakomelingen van de primitieve placentale zoodieren) alsnog door de uit Laurazië afkomstige en inmiddels dóórontwikkelde placentale zoogdieren verdrongen zouden worden, enkele soorten daargelaten zoals de snelle en krachtige Afrikaanse struisvogel. Australië behield zijn vroeg ingenomen isolement en bleef, nadat haar populatie locale buideldieren de bij de afscheiding reeds gearriveerde maar nog niet dóórontwikkelde placentale zoogdieren had ge- elimineerd, de confrontatie met de moderne soorten bespaard. Maar laten wij even teruggaan naar de tijd dat Zuid-Amerika en Australië geïsoleerd raakten. Toen Zuid-Amerika in het Midden-Krijt van Afrika loskwam, en Australië dat in het Vroeg-Tertiair deed van Antarctica, begon de evolutie op deze twee continenten ieder zijn eigen weg te gaan. In Australië gingen de buideldieren zich differentiëren in roofdieren, insecteneters, planteneters, gra- vers, klimmers en steppedieren. Zij vertoonden daarbij een parallelle ontwikkeling met de placentale zoogdieren elders (zie de paragraaf Convergente evolutie). De kangoeroe is overigens een buideldier zonder equivalent onder de placentale zoogdieren. En gezien het gemak waarmee hij zich tot in onze tijd heeft gehandhaafd zou hij net als de Afrikaanse struisvogel dankzij zijn hoogte van 2 meter en snel- heden tot 50 km/u met sprongen tot 6 meter de confrontatie met moderne zoogdieren waarschijnlijk wel hebben overleefd. De uiteindelijke eliminatie van de voorheen zeer rijke populatie weerloze loopvogels heeft Australië te danken aan de invoer van moderne zoogdieren door de Europeanen, vooral die van vossen en katten (als poging tot correctie op de eerdere fatale introductie van konijnen en ratten). Van de loopvogels heeft alleen de emoe het dankzij zijn grootte van ca. 1,80 m gered, net als eerder de Afrikaanse struis- vogel. En ook de buideldieren moesten het met de komst van de mens ontgelden. De diprotodont, een 1,80 m hoog en 3 m lang reuzenbuideldier, werd al door de voorouders van de Aboriginals uitgeroeid. Toch hebben veel Australische buideldieren het menselijk ingrijpen overleefd, zoals de kangoeroe, de Tasmaanse duivel (een hondachtige), de koala (een in bomen levende kleine beerachtige), de buidel- miereneter, de vliegende buideleekhoorn, de wombat (een knaagdier), de buidelrat en de buidelmuis. En wonderlijk genoeg hebben zelfs enkele Australische eierleggende zoogdieren zoals het vogelbek- dier en de mierenegel de mens tot dusver overleefd. Ook in Zuid-Amerika ging de ontwikkeling zijn eigen weg. Omdat de landbrug van Panama pas één miljoen jaar geleden uit zee zou verrijzen was Zuid-Amerika niet alleen geïsoleerd komen te liggen van Afrika, maar lag het ook nog lange tijd vrij van Noord-Amerika. Soorten die in Noord-Amerika waren geïntroduceerd vóór Noord-Amerika tijdens het Jura was weg- gedreven van Laurazië, of die langs de af en toe droogvallende Beringstraat waren gearriveerd, konden Zuid-Amerika dus nog niet bereiken. Dat was de reden waarom de plaatselijke gemengde fauna van buidelzoogdieren, placentale zoogdieren (ontwikkeld uit de primitieve voorlopers die nog vóór de af- spltsing op het continent gearriveerd waren) en niet-vliegende loopvogels van Zuid-Amerika zich tien- tallen miljoenen jaren lang ongestoord kon ontwikkelen. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De figuur toont enkele van de vele Zuid-Amerikaanse soorten zoogdieren en niet-vliegende vogels die tijdens het Pleistoceen onder evolutionaire druk van de over de landengte van Panama binnengetrokken "modernere" zoogdieren zijn uitgestorven. Tot de oude fauna behoorden ondermeer het sabeltand-buidelroofdier thylacosmilus dat, anders dan de niet-verwante placentale sabeltandkat, twee benige uitbreidingen had aan de onderkaak als be- schermende halfopen scheden voor de 15 cm lange hoektanden. Spectaculair waren vooral de grote zoogdieren als de 3,8 ton wegende reuzenluiaard megatherium die op zijn achterpoten tegen een boom staand tot 6 m hoog en de macrauchenia, een hoefdier met een kort slurfje, die op vier poten staand tot 3 m hoog kon reiken. En het gepantserde gordeldier doedicurus die inclusief zijn knotsstaart 4 m lang was. Verder hoefdieren als de grote 1½ ton wegende toxodon, maar ook de het uitgestorven kleine locale paard Thoatherium van 70 cm en de reusachtige buidelcavia phoberomys, met een lengte van 3 m, een schofthoogte van 1,30 m en een gewicht van 700 kg zo groot als een koe (beide niet afgebeeld). En dan waren er nog de vleesetende loopvogels zoals bovenstaande Paraphysornis met een rechtop- staande hoogte van 2 m en de onactornis met een hoogte van zelfs 2,40 m, die miljoenen jaren aan de top van de de Zuid-Amerikaanse voedselketen stonden. Zij stierven uit toen 1 miljoen jaar geleden tijdens het Pleistoceen de landbrug van Panama uit zee verrees en deze dieren werden geconfronteerd met de moderne zoogdiersoorten uit Noord-Amerika. Er was in principe sprake van een tweerichtingsverkeer, de "Great American Interchange", waarbij ook buideldieren naar het noorden trokken (de oorspronkelijke buideldierpopulatie was al miljoenen jaren uitgestorven). Onder de placentale zoogdieren die Zuid-Amerika binnentrokken bevond zich de gigantische 3 meter hoge mastodon, een soort olifant met 2 tot 4 slagtanden, die het uiteindelijk zelf ook niet heeft gehaald. Hetzelfde geldt voor de aanvankelijk succesvol naar het noorden migrerende megatherium. Tot de weinige buideldieren die de clash met de moderne zoogdieren hebben overleefd, horen de buidelrat en de naar het noorden getrokken opossum. Maar de belangrijkste uitwisseling vond toch plaats onder de placentale zoogdieren, en daarbij bleek de Zuid-Amerikaanse fauna in het algemeen niet opgewassen tegen die uit Noord-Amerika. De uit het noorden binnendringende fauna was immers het evolutionaire product van een (via de af en toe droogvallende Beringstraat) zes keer groter brongebied en dat heeft tot een ontwikkelingsvoor- sprong geleid t.o.v. de zuidelijke placentale zoogdieren. Om maar te zwijgen van de zuidelijke buidel- dieren die dankzij de combinatie van isolement en klimaatvoordeel (warm en voedselschaarste) tot dat moment in bepaalde streken tegen de locale placentale fauna hadden standgehouden. De noordelijke zoogdieren waren door die zes keer bredere genen- en mutatiebasis en door de grotere competitieve druk tot efficiëntere, slimmere en snellere soorten geëvolueerd, en waren minder passief in hun strijdwijze (snelle verrassingsaanval i.p.v. pantser en klauwen). Die defensieve natuur van de Zuid-Amerikaanse fauna kan het gevolg zijn geweest van een tragere stofwisseling als aanpassing aan de heersende voedselschaarste. De zuidelijke fauna, zowel de buideldieren als de placentale dieren, werd grotendeels weggevaagd. Rond 12.000 jaar geleden, tijdens de laatste ijstijd, trok homo sapiens vanuit Oost-Azië over de toen tijdelijk droogliggende en ijsvrije landbrug ter plaatse van het huidige Beringstraat Noord-Amerika bin- nen. De zeespiegel stond tijdens de laatste ijstijd immers 100 tot 125 m lager, en de ijskap trok terug omdat de ijstijd ten einde begon te lopen. Dat heeft tenslotte geleid tot overbejaging en de extinctie van de meeste grote inheemse zoogdier- soorten die de onderlinge clash in Amerika hadden doorstaan. Dat deze laatste extinctie Noord-Amerika zwaarder trof dan Zuid-Amerika had te maken met de moeilijke toegankelijkheid van de oerwouden van het Amazone-gebied en van het Andes-gebergte. En de zuidelijke fauna, die de dans daardoor ge- deeltelijk ontsprong, bestond ironisch genoeg voornamelijk uit noordelijke soorten die nog maar kort tevoren, halverwege het Pleistoceen, de inheemse fauna hadden verdrongen. Dat hetzelfde lot de wereld niet al eerder overal in deze dramatische omvang had getroffen, heeft wellicht te maken met het mechanisme van coëvolutie van de jagende mens en zijn prooi. Technologie en industrialisatie hebben het evenwicht tussen mens en prooi echter zodanig aangetast dat het nu alsnog heeft geleid tot een wereldwijde extinctiegolf. En daarmee is ook voor de jager de geest uit de fles, want je kunt dergelijke subtiele evenwichten niet straffeloos verstoren. Ook benieuwd voor welke soort deze extinctiegolf op zijn beurt weer plaats gaat maken? Verantwoording (menu) In volgorde van voorkomen - In order of appearance: ("modified" usually includes cropping and resizing but sometimes much more) Darwin 1854 Source Wikimedia Commons - Info - Photo Henry Maull and John Fox, 1854, Public domain / modified On the Origin of Species Source Wikimedia Commons - Info - Charles Darwin, 1859 (1e druk), Public domain Darwinvinken Source Wikimedia Commons - Info - Creator John Gould (1804-1881), ca. 1840, Public domain Darwin 1868 Source Wikimedia Commons - Info -Photo Julia Margaret Cameron, 1868, Public domain / modified Leguanen Source Wikimedia Commons - Info - Photo Kjersti Holmang, 2009, CC-BY-SA / modified Galapagos reuzenschildpad Source Wikimedia Commons - Info - Photo Avenue, 2011, CC-BY-SA / modified Evolutie ledematen Source Wikimedia Commons - Info - Creator Jerry Crimson Mann, 2005, CC-BY-SA / modified Convergente evolutie van het oog Source Wikimedia Commons - Info - Creator Jerry Crimson Mann, 2005, CC-BY-SA / modified Drie chimpancees met een appel Source Wikimedia Commons - Info - Photo Matthew Hoelscher, 2007, CC-BY-SA Bacterie Source Wikimedia Commons - Info - Creator JrPol, 2009, CC-BY-SA Eukaryote dierlijke cel Source Wikimedia Commons - Info - Creator MesserWoland, 2006, CC-BY-SA / modified Eukaryote plantaardige cel Source Wikimedia Commons - Info - Creator Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats, 2006, given in Public domain Warmbloedigheid Source Wikimedia Commons - Info - Creator unknown, 2006, CC-BY-SA Grafiek Biodiversiteit tegen de tijd Eigen werk Schema evolutionaire ontwikkeling Eigen werk Massa-extinctie door koudegolven Source Wikimedia Commons - Info - Photo Pöllö, 2010, CC-BY Inslagkrater bij Chicxulub op Yucatan Source Wikimedia Commons - Info1 en Info2 en Info3 1. Creator Shuttle Radar Topography Mission, Nasa, 2000, Public domain / modified 2. Creator Fresheneesz, 2006, CC-BY-SA / modified 3. Photo Norris Wong, 2006, CC-BY / modified Massa-extinctie door vulkanisme Source Wikimedia Commons - Info - Photo Nicholas, 2007, CC-BY-SA Wereldkaart Krijt-Tertiair Yucatan 65 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Temperatuurmeting met NASA-sateliet Source Wikimedia Commons - Info - Creator NASA's Earth Observatory, 2012, CC-BY Grafiek CO2 en temperatuur tegen de tijd Eigen werk Grafiek Temperatuur en zeespiegelhoogte tegen de tijd Eigen werk Grafiek Zeespiegelhoogte en atmosferisch O2 tegen de tijd Eigen werk Grafiek Biodiversiteit, atmosferisch O2, zeespiegelhoogte en oppervlakte temperatuur tegen de tijd Eigen werk Grafiek CO2 en temperatuur tegen de tijd Eigen werk Grafiek Temperatuur en zeespiegelhoogte tegen de tijd Eigen werk Grafiek Zeespiegelhoogte en atmosferisch O2 tegen de tijd Eigen werk Grafiek Biodiversiteit, atmosferisch O2, zeespiegelhoogte en oppervlakte temperatuur tegen de tijd Eigen werk Stamboom morfologisch Source Wikimedia Commons - Info - Creator Ernst Haeckel, 1874, Public domain Protoplanetaire schijf Source Wikimedia Commons - Info - Source Wikimedia Commons - Creator PatRawlings, NASA, Publik domain Cyanobacteriën onder de microscoop Source Wikimedia Commons - Info - Source Wikimedia Commons - Creator Bob Blaylock, 2010, CC-BY-SA Plantencellen onder de microscoop Source Wikimedia Commons - Info - Source Wikimedia Commons - Creator Wilfredo R. Rodriguez H, 2007, CC-BY-SA / modified Kaart geologie en klimaat 750 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Kaart geologie en klimaat 600 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Kaart geologie en klimaat 540 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Snowball Earth Source Wikimedia Commons - Info - Creator Linda Sohl and Mark Chandler, Nasa, 2002, Public domain / modified Wereldkaart Precambrium 600 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Trilobiet Source Wikimedia Commons - Info - Painter Heinrich Harder (1858-1935), 1916, Public domain Wereldkaart Vroeg-Cambrium 540 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Midden-Cambrium 520 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Schijfkwal Source Wikimedia Commons - Info - Photo US NOAA, 2007, Public domain / modified Wereldkaart Midden-Ordovicium 470 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Midden-Ordovicium 480 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Pantservis Dunkleosteus Source Wikimedia Commons - Info - Creator Dmitry Bogdanov, 2008, CC-BY / modified Cooksonia Source Wikimedia Commons - Info - Creator Ville Koistinen, 2005, CC-BY-SA / modified Wereldkaart Siluur 430 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Midden-Siluur 420 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Wolfsklauwen Source Wikimedia Commons - Info - Creators Nathaniel Lord Britton & Addison Brown, 1913, Public domain / modified Paardenstaarten Source Wikimedia Commons - Info - Creator Henry Correvon, 1896, Public domain / modified Paardenstaarten-gras Source Wikimedia Commons - Info - Creator Janus (Jan) Kops, 1836, GNU Free Documentation License / modified Documentation License / modified Varen Source Wikimedia Commons - Info - Creator Pearson Scott Foresman, 2009, given in Public domain / modified Rhynia Source Wikimedia Commons - Info - Creator Griensteidl, 2009, CC-BY-SA Devoon landschap Source Wikimedia Commons - Info - Creator Eduard Riou, 1872, Public domain Primitieve haai Source Wikimedia Commons - Info - Creator Dmitry Bogdanov, 2000, CC-BY-SA / modified Kwastvinnige Source Wikimedia Commons - Info - Creator Nobu Tamura, 2007, CC-BY-SA / modified Amfibie Hynerpeton Source Wikimedia Commons - Info - Creator Nobu Tamura, 2007, CC-BY-SA / modified Wereldkaart Laat-Devoon 370 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Midden-Devoon 380 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Schubboom Source Wikimedia Commons - Info - Creator Eli Heimans, 1911, Public domain / modified Boomvaren Source Wikimedia Commons - Info - Creator unknown, 1888, Public domain Carboon landschap Source Wikimedia Commons - Info - Illustrator of James Dwight Dana's books is unknown, 1874, Public domain Amfibie Sclerocephalus Source Wikimedia Commons - Info - Creator Dmitry Bogdanov, 2007, CC-BY-SA / modified Reuzenlibel Source Wikimedia Commons - Info - Creator Dodoni, 2007, CC-BY Wereldkaart Laat-Carboon 300 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Midden-Carboon 320 Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Dimetrodon Source Wikimedia Commons - Info - Creator Dmitry Bogdanov, 2000-2008, CC-BY Reptielen Titanophoneus en Ulemosaurus Source Wikimedia Commons - Info - Creater DiBgd, 2007, CC-BY-SA Wereldkaart Laat-Perm 260 Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Midden-Perm 280 Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Jura landschap Source Wikimedia Commons - Info - Gerhard Boeggemann, date unknown, CC-BY-SA Pangea Source Wikimedia Commons - Info - Creator Kieff, 2009, CC-BY-SA / modified Kaarten (zes) geologie Mesozoïcum (6x, Vroeg-Jura tot heden) Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Pangea-animatie Source Wikimedia Commons - Info - Creator United States Geological Survey, 2005 , Public domain Kaart geologie Toekomst over 200 miljoen jaar Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Kleine dinosaurus Source Wikimedia Commons - Info - Creator NobuTamura, 2011, CC-BY-SA Plesiosauriërs Source Wikimedia Commons - Info - Creator NobuTamura, 2008, CC-BY / modyfied Pterosauriër Source Wikimedia Commons - Info - Creator NobuTamura, 2010, CC-BY-SA Wereldkaart Laat-Trias 220 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Vroeg-Trias 240 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Primitiefzoogdier Pseudotribos Source Wikimedia Commons - Info - Creator Nobu Tamura, 2007, CC-BY Wereldkaart Laat-Jura 150 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Midden-Jura 180 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Mosasauriër Tylosaurus Source Wikimedia Commons - Info - Creator Dmitry Bogdanov, 2000-2008, CC-BY Wereldkaart Laat-Krijt 90 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Midden-Krijt 100 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Bultrug Source Wikimedia Commons - Info - Photo U.S. National Oceanic and Atmospheric Administration, Public domain / modified Wereldkaart Eoceen (= Vroeg-Tertiair) 50 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Wereldkaart Mioceen (= Midden-Tertiair) 20 Ma Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Midden-Tertiair 20 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License Wolharige mammoet Source Wikimedia Commons - Info - Creator unknown - Photo Tracy O, 2008, CC-BY-SA / modified De ijsbedekking tijdens de laatste IJstijd Source Wikimedia Commons - Info - Creator Hannes Grobe, 2000, CC-BY Wereldkaart Holoceen (= Laat-Kwartair) 00 Ma (= heden) Source Paleo-tectonic map by dr. R. Blakey, modified, License Kaart geologie en klimaat Heden 00 Ma Source C.R. Scotese - Paleomap Project, License USS West Mahomet Source Wikimedia Commons - Info - Photo unknown, 1918 / modified Zwarte rat Source Wikimedia Commons - Info - Photo H. Zell, 2009, CC-BY-SA / modified Zuid-Amerikaanse fauna tijdens het Pleistoceen Megatherium Source Wikimedia Commons - Info - Creator ДиБгд, 2007, given in Public domain / modofied Thylacosmilus Source Wikimedia Commons - Info - Creator Rom-diz, 2010, given in Public domain / modified Idem, skull Source Wikimedia Commons - Info - Photo Alexei Kouprianov, 2007, SS-BY / modified Paraphysornis Source Wikimedia Commons - Info - Creator Nobu Tamura, 2008, SS-BY / modified Macrauchenia Source Wikimedia Commons - Info - Creator Olllga, 2011, SS-BY / modified Doedicurus Source Wikimedia Commons - Info - Creator Nobu Tamura, 2007, SS-BY / modified Toxodon Source Wikimedia Commons - Info - Creator ArthurWeasley, 2006, SS-BY-SA / modified
Naar boven Meer essays


# menno kater - Van micro-organisme tot zoogdier, evolutieleer
Advertenties