Printversie
Andere artikelen van deze auteur
Naar deel 2
Charles Darwin, 1854 (45 jr)On the Origin of Species, 1859 (50 jr)
Meest gelezen hoofdstuk - De verspreiding van zoogdieren naar Australië en Zuid-Amerika
Verwant essay - Van aap tot mens, evolutieleer
Inhoud:
Samenvatting deel 1
Bespreking van de basisprincipes van de evolutieleer van cellulair niveau tot massa-extinctie. Deel 1 sluit af met een analyse van
de relaties tussen atmosferisch CO2-gehalte, temperatuur, zeespiegelhoogte, zuurstof-gehalte en biodiversiteit.
Voorwoord
Evolutie in kort bestek
▪Darwin
▪Mechanisme
▪Niche
▪Diversiteit
▪Gen-regulatie
▪Epigenetica
▪Convergente evolutie
▪Adaptieve radiatie
▪Genetic-drift
▪Nature of nurture
▪Culturele evolutie
Celvorming en cellulaire ontwikkeling
▪Inleiding
▪Informatie-opslag en celmembraan
▪Cellulaire ontwikkeling
▪Intracellulaire biochemische processen
▪Meercelligheid
Warmbloedigheid
Evolutie en de relatie met massa-extincties
▪Inleiding
▪Schema evolutionaire ontwikkeling
▪Extinctie door koudegolven
▪Extinctiegolf op overgang Perm-Trias
▪Extinctiegolf op overgang Krijt-Tertiair
▪Nasleep
Verloop van de parameters atmosferisch O2 en CO2, oppervlakte-temperatuur en zeespiegelhoogte
▪Diagram CO2 en temperatuur
▪Diagram temperatuur en zeespiegel
▪Diagram zeespiegel en atmosferisch zuurstof
▪Diagram biodiversiteit met drie parameters
Samenvatting deel 2
Beschrijving van de evolutie per geologisch tijdvak, en in relatie tot geologie en klimaat. Deel 2 sluit af met een analyse van de
verspreiding van buideldieren en placentale zoogdieren over Afrika, Australië en Zuid-Amerika.
Evolutie in relatie tot geologie en klimaat
▪Heelal en zonnestelsel
▪Precambrium
▪Cambrium
▪Ordovicium
▪Siluur
▪Devoon
▪Carboon
▪Perm
▪Mesozoïcum
-Geologie/klimaat vanaf het uiteenvallen van Pangea
-Voordeel van koudbloedigheid
-Trias
-Jura
-Krijt
▪Tertiair
▪Quartair
-Pleistoceen
-Holoceen
Optimale afmetingen en kleur
De verspreiding van zoogdieren naar Australië en Zuid-Amerika
- DEEL 1 -
(naar deel 2)
Voorwoord (menu)
Dit essay probeert in twee delen het verhaal te vertellen van ontstaan en ontwikkeling van het leven,
de paleontologie, door evolutieleer en deelgebieden van geologie en klimatologie in elkaar te schuiven.
Het essay eindigt, waar een ander essay over paleo-antropologie met een voor zich sprekende titel
begint. Het essay Van aap tot mens, evolutieleer handelt namelijk over de paleo-antropologie, de
evolutie van mensachtigen tot mens. Dit is het verhaal van de oermens en de aanpassingen die hij
moest ondergaan om zich na het verdwijnen van zijn oorspronkelijke leefomgeving staande te houden
op de hete en droge savannen van Oost-Afrika.
Omdat voor deze essays enige basiskennis van de evolutie onontbeerlijk is, zou ik u met klem willen
adviseren eerst het inleidende en hieronder volgende "Evolutie in kort bestek" te lezen.
Zangervink met als inzet de Cactus-grondvink (linksboven) en de Grote grondvink (rechtsonder)
Evolutie in kort bestek (menu)
▪Darwin (menu)
Een reis met het schip de Beagle van 1831 tot 1836 naar onder meer de ten westen van Equador
liggende Galapagos-eilanden, inspireerde de Brit Charles Darwin (1809 - 1882) tot wellicht de meest
aansprekende theorie die de biologie ooit kende.
Toen hij uitgebreid studie verrichtte aan de rijke flora en fauna op de tamelijk geïsoleerd liggende
eilanden, bleek dat isolement te hebben geleid tot een voor elk eiland specifieke en optimale dif-
ferentiatie in anatomie en gedrag. Met name zijn waarnemingen aan de snavelvorm aan de sinds-
dien als "Darwin-vinken" bekend staande vogels, en aan de locale kenmerken van landschildpad-
den is bepalend geweest voor wat later de evolutieleer zou gaan heten, en voor wat hij in 1859 nog
als theorie neergelegde in het boek "On the Origin of Species".
▪Mechanisme (menu)
De evolutieleer verklaart de voortdurende aanpassing van soorten en het ontstaan van nieuwe
soorten uit random optredende en genetisch overdraagbare mutaties binnen het erfelijk materiaal
(genoom) waarvan de overleving, en dus ook de doorgifte, afhangt van hun competitief succes in
de strijd om voedsel en veiligheid. Het gaat er om de genen (selfish genes of zelfzuchtige genen)
door te geven aan het nageslacht (reproductief succes).
Er is wel eens gekscherend gesuggereerd dat de kip de manier is van het ei om tot een nieuw ei te
komen...
Evolutie heeft geen doel en is ook niet doelgericht. Dit universele mechanisme heeft alleen maar
gevolg, en wel het optimaliseren van een organisme voor een specifieke niche, spreek uit [nisj], de
combinatie van plaats (habitat) en voedselsoort.
In de natuur is evolutie geen uitzondering, maar regel, en laboratoriumonderzoek aan fruitvliegjes
en andere organismen met een korte generatiewisseling toont aan dat het een verrassend efficiënt
mechanisme is.
Bij alles wat leeft doen zich voortdurend kleine genetische mutaties voor.
Deze mutaties zijn random en niet doelgericht. Meestal zullen zij onzichtbaar zijn en vaak ronduit
ongunstig, en een enkele keer gunstig.
Om een bijdrage te kunnen leveren aan de aanpassing van een soort of aan het ontstaan van een
nieuwe soort moet aan enkele voorwaarden worden voldaan:
-Het moet een genetisch overdraagbare eigenschap betreffen.
-De mutatie moet gunstig zijn.
-De mutatie moet dominant (niet recessief) overerfelijk zijn.
-Er moeten competitieve levensomstandigheden zijn, of er moet door omstandigheden een vrije
niche zijn ontstaan.
Als een mutatie aan deze criteria voldoet, moeten mutant en nakomelingen de competitie met hun
soortgenoten om voedsel, veiligheid en seksuele dominantie nog zien te overleven ("struggle for
live").
En daarbij is wel enig geluk nodig, maar nakomelingen met een voldoende gunstige mutatie hebben
een goede kans de minder bedeelde soortgenoten op termijn uit de niche weg te drukken ("survival
of the fittest").
Soms is een gunstige mutatie door zijn plaats op het chromosoom gekoppeld aan een minder
gunstig gen. Dit verklaart mogelijk enkele (nog) niet begrepen ongunstige of overbodige eigen-
schappen die bij bepaalde soorten gevonden zijn.
Zonder competitie is er geen selectie en dus ook geen evolutie. De minder geslaagde varianten
zouden dan immers naast de nieuwe overleven. Selectiedruk is echter verzekerd omdat een popu-
latie immers altijd groeit tot de uiterste grens die een niche de soort in voedselaanbod kan bieden
In een stabiele niche hebben de meeste dieren honger. Er heerst een voortdurend evenwicht tussen
de aanwas met nieuwe individuen en het sterven van de zwaksten.
Bij een aanhoudende overlevingsdruk zoals bij coëvolutie, waarbij predator en prooi (of twee sym-
bionten zoals bloem en bij) zich voortdurend aan elkaar moeten aanpassen, heeft evolutie een ge-
leidelijk karakter. In de praktijk blijkt evolutie echter geen geleidelijk maar eerder een schoksgewijs
verlopend proces te zijn.
Dat vindt zijn oorzaak in regelmatig optredende natuurrampen, van een tijdelijke klimaatverandering
tot verhoogde vulkanische activiteit of de inslag van een grote meteoriet.
Koudegolven en een laag zuurstofgehalte van zee en atmosfeer hebben in het verre verleden her-
haaldelijk geleid tot massale sterfte (massa-extinctie) en de daardoor ontstane vrije niches gaven
dan vaak aanleiding tot een spectaculaire versnelling van de evolutie, soms met volledige dominantie
over een periode van honderden miljoenen jaren (sauriërs vanaf het Trias, zoogdieren vanaf het
Tertiair).
Legbatterij, helaas ook een niche
▪Niche (menu)
Een soort kan alleen overleven als het een eigen niche bezet. Of anders gezegd, elke niche bevat
slechts één soort of ondersoort.
Een niche kenmerkt zich door plaats, voedselsoort, en klimatologische en fysieke omstandigheden.
Zo kunnen twee verschillende soorten in één boom leven, omdat hun voedselspecialisme, een ke-
vertje, op twee verschillende niveaus leeft, in de kruin of in de lagere takken.
Ook is het mogelijk dat zij wel degelijk de plaats delen, maar verschillend voedsel eten, bijvoorbeeld
insecten of bloemzaden.
▪Diversiteit (menu)
Door genetische diversiteit (variatie) kan een soort zich soms aanpassen aan blijvende klimato-
logische veranderingen die via het voedselaanbod hun niche aantast, of aan de introductie van een
nieuwe en succesvolle soort in hun niche.
De mechanismen achter genetische variatie zijn:
-Mutaties in het genoom
-Genen-uitwisseling (seks)
-Incorporeren van genetisch materiaal van bacteriën en virussen
-Manifest worden van sluimerende inactieve genen van aanpassingen uit het verleden. Met name
de laatste verklaart de soms zo opmerkelijk snelle aanpassing aan veranderingen van het leef-
milieu.
Geslachtelijke voortplanting vergroot niet alleen de kans op aanpassing aan een veranderde niche
door een grotere diversiteit, maar verhoogt ook de kans dat een slechte mutatie wordt uitgewied om-
dat van alle - immers dubbel aangelegde - informatie slechts de helft wordt doorgegeven aan de
volgende generatie.
▪Gen-regulatie (menu)
Naast genoemde gen-variatie is ook gen-regulatie van belang.
De eerste is verantwoordelijk voor de variatie in de door de genen gecodeerde eiwitten.
Gen-regulatie bepaalt in complexe wisselwerking tussen de genen onderling of een gen aan- of
uitstaat, en stuurt daarmee aanmaak of werking (enzymen) aan van de door de genen gecodeerde
eiwitten. Zo wordt ook bepaald of de van de vader, dan wel van de moeder afkomstige genen tot
uiting komen (imprinting).
Chimpansee en mens hebben 98,5% van hun genen (DNA) gemeen. Een banaan en de mens delen
zelfs nog de helft van hun genen. Het verschil mens en chimpansee zit echter niet in die 1,5% ver-
schil, maar in de genregulatie. Zij hebben daardoor slechts 30% van de eiwitten gemeen.
▪Epigenetica (= "op de genen liggend", Latijn) (menu)
Niet-erfelijke eigenschappen worden in principe niet doorgegeven.
Toch blijkt stress enkele generaties diep een negatieve invloed te hebben op de levensverwachting
van het nageslacht.
Bij mannen gaat het dan om een schadelijk affect in de periode tot vlak voor de puberteit, bij vrouwen
de periode voor de ovulatie die tot bevruchting leidde.
Stress beïnvloedt echter niet de volgorde van de basenparen, en de gevolgen worden dus niet opge-
nomen in het genoom waardoor zij binnen enkele generaties zullen uitdoven. De tijdelijke verandering
betreft ruimtelijke structuren als oprollen en vouwen van een DNA-streng, of methylgroepen die aan
de genen hechten om de activiteit te beïnvloeden.
Epigenetische doorgifte moet overigens niet verward worden met de milieufactor, waarmee men doelt
op door opvoeding doorgegeven karaktertrekken.
▪Convergente evolutie (menu)
Onder convergente evolutie verstaat men het verschijnsel dat de evolutie langs verschillende paden
tot ongeveer dezelfde - voor de gegeven omstandigheden optimale - oplossing komt. Voorbeeld is het
oog van gewervelde dieren en dat van het weekdier de inktvis. De gelijkenis is opvallend, met dien
verstande dat het octopus-oog beter is door het ontbreken van de blinde vlek.
Een voorbeeld van convergente evolutie doet zich ook voor waar twee groepen dieren zich op ge-
scheiden continenten parallel ontwikkelen, zoals in het geval van buideldieren van Australië en Zuid-
Amerika (vóór verrijzing van de landbrug van Panama) en de later in Laurazië tot ontwikkeling ge-
komen placentale zoogdieren (vb. het Zuid-Amerikaanse sabeltand-buidelroofdier en de sabeltand-
tijger).
Adaptieve radiatie van de "Darwin-vinken
op de Galapagos-eilanden.
▪Adaptieve radiatie (uitzwermen) (menu)
Onder adaptieve radiatie wordt een snelle toename van het aantal soorten verstaan uit een beperkt
aantal soorten voorouders.
Voorbeeld is de "Darwin-vink" van de Galapagos-eilanden, die een grote soortenrijkdom ontwikkelde
door het bezetten van de bij zijn introductie nog talloze vrije niches. Elke soort raakte speciaal toe-
gerust voor zijn nieuwe niche, met name door een gespecialiseerde snavelvorm te ontwikkelen voor
zijn specifieke voedselbron.
De snelle aanpassing van een soort aan een nieuwe niche kan berusten op het manifest worden van
sluimerende - tijdens vorige uitzwermingen ontstane - mutaties in het genoom, die bij toeval door een
nieuwe mutatie zijn "aan"-gezet.
▪Genetic drift (menu)
Heeft betrekking op een bij toeval ontstane genetische variatie die zonder speciaal voordelig te zijn
kenmerkend is voor de gehele soort. Vaak het gevolg van verspreiding vanuit een kleine en weinig
gedifferentieerde genenpool.
▪Nature of nurture (menu)
Onder het nature/nurture-debat (aanleg versus opvoeding) verstaat men de discussie over de invloed
van genetica en leefomgeving (milieufactoren) op de persoonlijkheid.
Men praat hier traditioneel vaak langs elkaar heen door feitelijk gedrag te verwarren met de aanleg
ervoor. Zo is institutioneel geloof is een kwestie van opvoeding, maar blijkt de ontvankelijkheid ervoor
uit tweelingenonderzoek voor 50% erfelijk bepaald.
In de 70-er jaren schatte men de erfelijke bepaaldheid van persoonlijkheidskenmerken als criminaliteit
en intelligentie laag in, en ontkende het toenmalige paradigma de verschillen in aanleg tussen man-
nen en vrouwen. De psychologie had de wind in de zeilen.
Toch toonde veel dier-onderzoek de erfelijkheid aan van interpretatie (prooi of predator) en de ermee
verbonden reactie (fight-or-fly), maar ook van karaktereigenschappen als besluitvaardigheid en leer-
vermogen.
Dezer dagen is het paradigma dan ook geslecht en ziet men op basis van onderzoek de genetische
invloed op veel persoonlijkheidskenmerken eerder als dominant, en vaak in de orde van 80%.
Tegelijkertijd verliest de psychologie veel terrein aan de evolutiebiologie, en in het verlengde daarvan
ook aan de farmacie.
De denker.
▪Culturele evolutie (menu)
Mensenvrouwen leven als enige diersoort nog enige decennia na het verstrijken van de vruchtbare
levensfase voort. Zij vormen, samen met de langer vruchtbare mannen, een oudere kaste die in stam-
verband levend de actieve en reproductieve stamleden vrijhoudt voor hun zware fysieke taken door
voor de jongen te zorgen. Belangrijker echter is hun rol bij de culturele overdracht, bijvoorbeeld door
de jongen in hun vaardigheden en kennis te delen en door op de volwassen stamleden het collectief
geheugen over te dragen met het vertellen van traditionele verhalen.
Culturele evolutie is een ongelukkige term omdat niet de cultuur zelf, maar alleen het vermogen tot
culturele overdracht binnen de invloedsfeer van de genetische evolutie valt. En dat laatste is duide-
lijk, niet alleen omdat de zorg voor het nageslacht door de oudere stamleden de kans op reproductief
succes van de aan hun kleinkinderen doorgegeven genen bevordert, maar ook omdat een goede
verteller een hoge marktwaarde heeft, want de stamleden luisteren graag naar verhalen over arche-
typen met hun eigen genetische bagage van leiderschap en seksuele rivaliteit. En dergelijk succes
genereert respect dat dan weer op zijn familie, en dus op zijn genen, afstraalt.
Culturele evolutie heeft een buitengewoon groot potentieel in waarde en verspreidingssnelheid van
vaardigheden en informatie, met name in onze multimediale en globalistische samenleving.
Ter illustratie van de kracht van culturele evolutie, en om inzicht te krijgen in de cognitieve verschillen
tussen mensen en mensapen zette men een proef op met menselijke peuters en jonge chimpansees.
Men koos voor peuters om de invloed van scholing op de test te elimineren. En toen bleek tot ver-
bazing van de onderzoekers het verschil tussen mens en chimp helemaal niet terug te voeren op
algemene intelligentie, maar op de menselijke aanleg tot het aangaan van een specifiek type sociaal
netwerk. De menselijke peuters communiceerden beter, en leerden daardoor via imitatie met speels
gemak van hun opvoeder en van elkaar, zelfs over de soortgrenzen heen. En die aangeboren cultu-
rele intelligentie bleek uiteindelijk bepalend voor succes op iets langer termijn.
Volgens de "Theory of Mind" zit het beslissende en in bovenstaand onderzoek zichtbaar gemaakte
verschil tussen mens en mensapen niet in de algemene -, maar in de culturele intelligentie in de zin
van inlevingsvermogen (empathie) en gezamelijke aandacht (joint attention). Deze mentale omslag
voltrekt zich bij de mens vanaf de leeftijd van 9 à 12 maanden. De potentie tot "joint attention" vormt
een empathische drempelwaarde waar de mens juist boven ligt, en de overige primaten net onder.
Het verschil is gering, maar door het drempeleffect beslissend voor de ontwikkeling van beide.
Chimpansees kennen weliswaar culturele overdracht en staan ook bekend om hun sociaal-politiek
vermogen, maar toch vindt innovatief gedrag bij hen maar moeizaam navolging doordat zij elkaar
door de afwezigheid van joint attention nooit op iets attenderen door het aan te wijzen en zij elkaar
niet iets leren. Hooguit staan zij een ander toe hen te imiteren, en bij dat imiteren kijken zij dan alleen
naar het resultaat van een handeling en proberen zij vervolgens op eigen creativiteit dat resultaat te
bereiken i.p.v. de handeling die tot dat resultaat leidde af te kijken en te kopiëren.
Mensen nemen de handelingen wel (en ook vrij kritiekloos) over en blijken met deze weinig creatieve
strategie superieur in het overnemen en succesvol toepassen van ideeën en suggesties van anderen,
en dus ook ontvankelijk voor onderwijs. Door dat ene vermogen is de menselijke cognitie niet langer
een in essentie individuele affaire zoals bij de andere primaten, maar primair een sociaal-collectief
proces. Een slimme of toevallige ontdekking vindt onmiddellijk algemene navolging, zodat al gauw de
hele groep ervan profiteert.
(NRC, onderzoeksverslag 08-09-2007, en interview van 25-01-2003).
Samenvatting volgende hoofdstuk
Omdat de ontwikkeling van het ééncellig organisme algemeen wordt beschouwd als het grensvlak tussen dode en levende materie,
is het zinvol er een apart hoofdstuk aan te wijden.
Ter afsluiting volgt een paragraaf over de ontwikkeling tot meercellige organismen. Beide onderwerpen komen nog eens terug in het
hoofdstuk Evolutie in relatie tot geologie en klimaat. (menu)
Bacterie (prokaryote cel, zonder celkern)
Celvorming en cellulaire ontwikkeling (menu)
▪Inleiding (menu)
Er bestaat geen sluitende definitie voor het begrip "leven". Een organisme wordt over het algemeen
levend bevonden als het erop gericht is te groeien en zich te vermenigvuldigen, en daarbij wordt het
verondersteld een metabolisme te hebben en autonoom te zijn.
De meeste deskundigen beschouwen virussen daarom niet als levende organismen. Dat is echter
discutabel omdat men wel een uitzondering maakt voor parasitaire en symbiotische organismen die
evenmin autonoom zijn. En dat, terwijl virussen voor hun "overleving" effectief gebruik maken van ge-
raffineerde biochemische mechanismen die zijn vastgelegd in soms vele honderden genen, en zij ta-
melijk kieskeurig zijn in de keuze van hun gastheercel. Recentelijk zijn zelfs virussen ontdekt die een
ander virus van een bepaald type aanvallen door de door het prooi-virus binnen de gastheercel aan-
gemaakte reproductiemiddelen over te nemen. Hij maakt daarmee gebruik van de genetische code
van zijn slachtoffer, reden waarom deze "virofaag" veel kleiner kan zijn dan het door hem beroofde
prooi-virus.
Een virus wordt vaak ook als niet levend beschouwd omdat het zich niet door celdeling maar door
zelf-assemblage voortplant. Deze voorwaarde suggereert echter mogelijk ten onrechte dat leven
alleen op basis van cellen zou kunnen bestaan.
En tenslotte kennen wij nog het begrip artificieel leven, waarmee men door de mens gemaakte ana-
logieën van levende organismen aangeeft.
Het aardse leven begon in het geologisch tijdvak Precambrium (4,6 miljard tot 542 miljoen jaar ge-
leden) met het ontstaan van de ééncelligen.
De eerste zeeën hadden zich gevormd, vooral uit waterdamp van vulkanische oorsprong dat in de
de vroege atmosfeer condenseerde, maar ook uit het ijs van kometen die in dit tijdvak veelvuldig in-
sloegen. In die zeeën ontwikkelde zich met de bestanddelen van vulkanische uitstoot en van kometen
een anorganische "oersoep", waaruit zich op zijn beurt weer door blikseminslag, kosmische straling
en vulkanische warmte een organische oersoep zou ontwikkelen. Op deze wijze ontstonden vele
organische materialen waaronder nucleotiden en aminozuren die later zouden uitgroeiden tot RNA-
ketens en eiwitten, de bouwstoffen voor leven. En er vormden zich fosfolipiden die er van nature toe
neigen zich tot membranen te groeperen.
Zo kwamen de omstandigheden tot stand waarin zich ééncellig leven kon ontwikkelen. Laboratorium-
proeven bevestigen mogelijkheid en waarschijnlijkheid van dit scenario.
De eerste informatiehoudende RNA-systemen kwamen 4 miljard jaar geleden tot stand. De vorming
van ééncellige prokaryoten (dat zijn cellen zonder celkern) vond daarop plaats in een relatief korte tijd
van "slechts" enkele honderden miljoenen jaren.
De ontwikkeling van één- naar meercelligen kostte veel méér tijd omdat deze stap allerlei nog niet be-
staande en gecompliceerde biochemische aanpassingen vereiste. Zo duurde alleen al de tussenstap
van prokaryoot naar eukaryoot - dat zijn cellen met het genetisch materiaal in een celkern - twee
miljard jaar, en daarna zou het nog eens een miljard jaar duren voordat de eerste meercelligen
verschenen. Toen die horde eenmaal was genomen volgde een evolutionaire versnelling van 600
miljoen jaar tot aan de plant- en diersoorten zoals wij die nu kennen.
Omdat de grenslijn van het ontstaan van het aardse leven op het niveau van de celvorming en de cel-
lulaire ontwikkeling ligt, zal ik nu aan dat onderwerp ruim aandacht besteden.
Wie "het wel gelooft" of wie het allemaal te technisch is, zou ik willen doorverwijzen naar het hoofd-
stuk Warmbloedigheid.
▪Informatie-opslag en celmembraan (menu)
Leven ontstaat bij de gratie van reproductie, en één van de voorwaarden daarvoor is de aanwezig-
heid van een biologisch systeem voor informatie-opslag.
De eerst systemen bestonden uit RNA-ketens (ribonucleïnezuur), opgebouwd uit gekoppelde nucleo-
tiden, die ook zonder eiwitten in staat zijn tot zelfreproductie.
Later gingen zij interacties aan met eiwitten waardoor de grootte van de streng kon toenemen van
100 tot ca. 10.000 nucleotiden. Boven dat aantal maakte reproductie teveel fouten om essentiële
informatie te kunnen vasthouden.
Teveel reproductiefouten doet het systeem crashen, maar te weinig fouten genereert onvoldoende
mutaties om evolutie mogelijk te maken. De oplossing werd gevonden in inkapseling van de RNA-
streng in een celmembraan die een eventuele reproductie-crash beperkte tot dat ene compartiment.
Die celmembraan bestond uit een dubbele laag fosfolipiden die uit zichzelf de neiging hebben tot de
vorming van membranen. Beide lagen bestaan uit langgerekte sterk polaire moleculen met een
hydrofiele kop (naar buiten gericht) en een lange hydrofobe staart (naar elkaar gericht).
Instulping van zo'n membraan gevolgd door afsnoering leidt gemakkelijk tot de vorming van een ge-
sloten cellulaire membraan-structuur, en tijdens zo'n insnoeringsproces zullen regelmatig vreemde
lichamen zoals een primitieve RNA-streng ingesloten zijn geraakt. De aanzet tot de eerste oercel was
een feit.
Verdere toename van het aantal nucleotiden vereiste een verbetering van de reproductie en die
kwam tot stand met de toevoeging van een vergelijkings-streng, waarbij de twee ketens ruimtelijk
geconfigureerd werden in een dubbel-helix, de DNA-keten (desoxy-ribonucleïnezuur).
Een uiteenzetting over het mechanisme achter celdeling en eiwitproductie m.b.v. mRNA en tRNA
voert te ver van het onderwerp van dit essay, reden u desgewenst naar de betreffende literatuur te
verwijzen.
Die eerste primitieve oercellen zonder celkern worden prokaryoten genoemd. Later ontstond door op-
name van vreemde prokaryoten (zie paragraaf Cellulaire ontwikkeling), gevolgd door aanpassing en
specialisatie, een cel met een celkern en organellen (cellichamen). Het ontstaan van deze "eukary-
oten" maakte de ontwikkeling van meer gecompliceerde één- en meercellige organismen mogelijk.
Eukariote dierlijke cel, met celkern
▪Cellulaire ontwikkeling (menu)
De eukaryote cel ontstond uit een prokaryote gastheercel waarin een groep micro-organismen
door instulping en afsnoering van het celmembraan zijn binnengekomen als een ingeslikte prooi of als
parasiet. Daar waar sprake was van een wederzijds voordeel kon zich een totale symbiose ontwik-
kelen. Men noemt de binnengedrongen organismen dan ook endo-symbionten.
Uit die endo-symbionten ontwikkelden zich mitochondria, chloroplasten en endoplasmatisch reticulum
(ER).
-Opname van kleine beweeglijke bacteriën die al waren uitgerust met zweephaartjes gaven de gast-
heer de mogelijkheid die bewegingsstructuren te gebruiken als bouwelementen voor interne mem-
branen en andere organellen.
-Mitrochondria zijn organellen (cellichamen) die functioneren als de energie-centrales van de cel
door de omzetting van organisch materiaal (vb. glucose) in de cellulaire energiedrager adenosine
trifosfaat (ATP). Mitochondria hebben zich ontwikkeld uit in de cel opgenomen aërobe bacteriën.
Het menselijk mitochondriaal DNA wordt langs de vrouwelijke lijn doorgegeven wat de kans ver-
kleint dat er mutaties optreden waardoor de mitochondria zich zelfstandig zouden gaan voortplanten
ten koste van de cel. En dat geeft ons de kans erfelijk onderzoek te doen langs de vrouwelijke lijn,
zoals onderzoek aan het Y-chromosoom dat doet voor de mannelijke lijn.
-Het endoplasmatisch reticulum is een netwerk (reticulum) van membranen dat gelegen is in het
cytoplasma van een cel. Het bestaat uit twee dicht tegen elkaar liggende membranen waartussen
holten en kanalen zijn gevormd. Het ER heeft een belangrijke rol in de eiwitsynthese en in het
transport van stoffen, vooral van eiwitten, in de cel. Het is ontstaan door instulpingen en afsnoering
van de celmembraan.
-Chloroplasten zijn chlorofylhoudende organellen in plantencellen, die energie uit zonlicht chemisch
kunnen vastleggen. Zij hebben zich in ontwikkeld uit opgenomen autotrofe cyano-bacteriën (blauw-
wieren), die zoals alle bacteriën prokaryoot zijn.
Dit scenario wordt bevestigd door de bevinding dat zowel mitochondria als chloroplasten eigen DNA
bevatten dat verschillend is van het DNA in de celkern, maar van een type en in een hoeveelheid als
bij bacteriën. De hen omgevende twee of meer membranen lijken ook meer op dat van een prokary-
oot dan op dat van de eukaryoot, en beide vermeerderen zich ongeslachtelijk zoals ook het geval is
bij prokaryoten.
En zoals verwacht blijken de membranen die het endoplasmatisch reticulum omgeven dezelfde struc-
tuur te hebben als het celmembraan van de cel, waarbij de eiwitsamenstelling van de binnen- respec-
tievelijk buitenzijde van het ER overeenkomt met die van de buiten- respectievelijk binnenzijde van
het celmembraan.
Eukariote plantaardige cel
▪Intracellulaire biochemische processen (menu)
Wij noemen een organisme heterotroof als het zijn organische celmateriaal opbouwt uit organische
stoffen aangemaakt door andere (autotrofe) organismen. Herbivoren, carnivoren en omnivoren noemt
men hogere heterotrofe organisamen omdat bacteriën in het spijsverteringskanaal in symbiose levend
enkele essentiële onderdelen van het stofwisselingsprocessen voor hun rekening nemen..
Organismen die energie vastleggen door middel van fotosynthese, dus met energie uit licht, worden
fototroof genoemd.
Fotosynthese is een biochemisch proces waarbij de hogere planten, de meeste algen en sommige
bacteriën een deel van het licht als energiebron gebruiken om koolstofdioxide en water om te zetten
in glucose. 's Nachts bindt de plant CO2 langs een ander mechanisme (donkerreacties).
Het glucose dat bij fotosynthese ontstaat kan een bouwsteen voor andere organische verbindingen
zijn (cellulose), of gebruikt worden als brandstof.
Wanneer glucose verbrand wordt, spreekt men van respiratie. Het proces loopt dan ruwweg omge-
keerd aan fotosynthese, en er ontstaat water, kooldioxide en (chemische) energie.
Fotosynthese is ook verantwoordelijk voor de productie van zuurstof. De zuurstof in onze atmosfeer
werd vanaf 2,7 miljard jaar geleden aanvankelijk gevormd door fotosynthese door cyano-bacteriën
(blauw-wieren) en algen.
Reactieverloop: H2O + CO2 + energie (licht) -> glucose (koolhydraat) + O2
De voor fotosynthese benodigde lichtenergie wordt verwerkt door het chlorofyl in cel-organellen
(chloroplasten of bladgroenkorrels).
Organismen die op andere wijze energie vastleggen dan door fotosynthese, dus door chemosyn-
these, worden chemotroof genoemd. Zij verkrijgen energie uit redoxreacties van anorganische ver-
bindingen i.p.v. uit licht, en gebruiken die vervolgens voor het maken van organische verbindingen
uit kooldioxide. Voorbeelden zijn nitrificeerders, anammox bacteriën en zwavel oxiderende bac-
terien.
Voorbeeld van de laatste zijn de micro-organismen die in de diepzee leven waar elke vorm van zon-
licht ontbreekt. Bij hydrothermische bronnen leven microben die de benodigde energie verkrijgen door
bepaalde chemische processen binnen de cel gecontroleerd te laten verlopen, waarbij zij door de
bronnen worden voorzien van waterstofsulfide. Omdat andere organismen weer leven van deze
microben, vormen deze warme onderzeese diepzeebronnen een geheel eigen ecosysteem, onaf-
hankelijk van de verdere buitenwereld, levend in een habitat gevormd door de gradiënt van soms
enkele centimeters breed tussen de bron (tot soms 400°C) en het omgevingswater (2°C).
Reactieverloop: CO2 + O2 + H2S -> koolhydraten + S + H2O
▪Meercelligheid (menu)
Het mechanisme achter de ontwikkeling van eukaryote ééncelligen tot meercellige organismen is
vergelijkbaar met de processen in biofilms, dunne slijmerige laagjes met soms honderden soorten
bacteriën.
Deze bacteriën leven in oplossingen, maar vormen indien nodig biofilms als noodzakelijke aanpas-
sing aan stroming of predatie.
Zij vormen dan samen een beschermend slijmerige laagje polysacchariden, maar blijken ook anders-
zins samen te werken. Zij scheiden afvalstoffen uit die een andere soort tot voedsel dienen. En omdat
de uitscheidende cel door de consumerende cel efficiënt van die voor hem giftige afvalstoffen wordt
verlost, is hier sprake van een voor beide gunstige symbiose.
Bijzonder is echter dat de cellen genetische veranderingen blijken te ondergaan die de samenwerking
bespoedigen, bv. door een netwerk van polymeren aan te maken die het mogelijk maken dicht op
elkaar te kleven waardoor de overdracht van de stofwisselingsproducten nog efficiënter verloopt. Bei-
de cellen kunnen daarmee het niveau van hun stofwisseling verhogen. Deze aanpassing gaat ove-
rigens ten koste van het vermogen buiten zo'n laagje te overleven.
Er is dus al sprake van een genetisch aangestuurd begin van verkleving en van beïnvloeding van
elkaars stofwisseling die bij een gunstige mutatie uiteindelijk tot specialisatie zal leiden, waarmee de
kiem is gelegd voor de ontwikkeling van een meercellig organisme.
Nu zijn deze bacteriën slechts prokaryoot, wat wil zeggen dat het genetisch marteriaal verspreid in de
cel ligt. En wellicht is de efficiëntere intracellulaire organisatie met een voor eukaryote cellen kenmer-
kende celkern voorwaarde om dit proces tot een goed einde te brengen, zij het ook dan nog op een
zéér lange termijn.
Samenvatting volgende hoofdstuk
Bespreking van de voor- en nadelen van warmbloedigheid en van varianten daarop, en een speculatie over de waarschijnlijkheid
van warmbloedigheis of een vorm daarvan bij bepaalde sauriërs tijdens het Mesozoïcum. (menu)
Thermografische afbeelding van een leeuw in de winter
Warmbloedigheid (menu)
Veel biochemische processen zijn temperatuursafhankelijk omdat enzymen optimaal werken bij een
lichaamstemperatuur van 36°C tot 39°C (bij de mens 37°C).
Het is gunstig de lichaamstemperatuur constant op die waarde te houden (warmbloedig), en die niet
afhankelijk te laten zijn van de omgevingstemperatuur (koudbloedig).
▪Warmbloedige dieren zoals zoogdieren en vogels reguleren de lichaamstemperatuur met hun meta-
bolisme, spieractiviteit, huiddoorbloeding, huid-isolatie, zweten en hijgen.
Hun altijd optimaal functionerende enzymen maken hen in gematigde streken en vooral 's nachts
sneller dan koudbloedigen. De prijs daarvoor is een grotere energieverbruik en dus een grotere
voedselbehoefte.
▪Koudbloedige dieren zoals de meeste reptielen reguleren de lichaamstemperatuur door zich op te
warmen in de zon en de schaduw te zoeken als het te heet is, maar tijdens de koude nacht zijn zij
gedwongen inactief. Sommige reptielen en sauriërs hadden een rugkam om de regulatie te onder-
steunen (stegosaurus, en het zoogdierreptiel dimetrodon).
Zij hebben over het algemeen een veel kortere levenscyclus, blijven in gematigde streken kleiner en
hebben minder complexe energieverbruikende aanpassingen zoals hersenen. Een koudbloedige
heeft bij gelijk lichaamsgewicht een derde tot een tiende van de hoeveelheid voedsel nodig van wat
een warmbloedige moet consumeren om warm te blijven. Een koudbloedige is slechts een kort dag-
deel actief, maar kan wel vrijwel alle energie steken in voedsel opname en voortplanting.
Daardoor zijn er in sommige geïsoleerde ecosystemen, waar weinig voedsel beschikbaar is, veel
minder warmbloedigen te vinden. Is er wel voldoende voedsel voorhanden dan worden de koud-
bloedigen snel weggedrukt.
▪Er bestaan ook tussenvormen, zoals koudbloedigen die hun metabolisme kunnen opvoeren op mo-
menten dat dit vereist is. Of warmbloedigen die hun metabolisme extra kunnen opvoeren zoals ko-
libries tijdens het vliegen.
Of warmbloedigen die slapen met verlaagde lichaamstemperatuur, zoals beren waarvan de lichaams-
temperatuur slecht weinig daalt om na ontwaken snel weer actief kunnen worden, of vleermuizen die
slapen bij een veel lagere temperatuur of zelfs een echte winterslaap houden waarbij de lichaams-
temperatuur tijdens de winterslaap tot net boven 0°C kan dalen.
Sommige warmbloedigen kunnen met anatomische warmtewisselaars in bepaalde lichaamsdelen een
bepaalde temperatuur handhaven, zoals pinguins waarbij koel bloed door de passieve poten stroomt
om te groot warmteverlies te voorkomen, of de lederschildpad waarvan de zwempoten juist warmer
zijn om in het koude water te kunnen functioneren.
Door zeer groot te evolueren bereikten sommige dinosauriërs een soort pseudo-warmbloedigheid
doordat zij overdag opwarmden - door de omgevingstemperatuur (het Mesozoïcum was zeer warm) en
door hun metabolisme en spieractiviteit -, en zij 's nachts relatief weinig warmte verloren. Hun warmte-
verliezend oppervlak nam immers toe met de 2e macht van hun lengte, en hun inhoud met de 3e
macht. Zij hadden dus een relatief grote warmtecapaciteit in verhouding tot hun oppervlak.
Maar bepaalde sauriërsoorten waren ook echt warmbloedig:
▪Het bot van koudbloedige dieren toont een onregelmatige groei met groeiringen, terwijl dat van
warmbloedige dieren een centraal kanaal heeft waardoor bloed stroomt en waaromheen compakte
benige lamellen liggen. Beide soorten bot zijn bij sauriërs gevonden.
De warmbloedige, vaak kleinere, soorten zullen hun lichaamswarmte hebben vastgehouden met
haren of veren.
▪Bij sjokkende dieren is het dijbeen even lang als het scheenbeen en is er sprake van sterk geredu-
ceerde middenvoetsbeentjes (zoals ook bij de mens), terwijl snelle dieren een naar verhouding lang
scheenbeen en langere middenvoetsbeentjes hebben. Veel sauriërs toonden die laatste kenmerken,
waren dus snel, en snelheid vereist voor grotere dieren (die niet zo snel in de zon kunnen opwarmen)
warmbloedigheid.
▪Op fossiele vindplaatsen wordt vaak een lage verhouding tussen roofdieren en prooidieren gevonden.
Dat duidt op warmbloedigheid van die roofdieren omdat warmbloedigheid een hogere voedselcon-
sumptie (80% van de consumptie gaat naar de temperatuurregulatie) en daarmee ook een groter
territorium vereist.
▪Pterosauriërs hebben met hun afmetingen alléén kunnen vliegen als zij warmbloedig zijn geweest.
Bij langdurige sterke afkoeling (ijstijden, stof in atmosfeer na een vulkaanuitbarsting) zullen veel grotere
koudbloedigen het niet redden.
Voor hen is er dan te weinig zonnewarmte en te weinig voedsel om voldoende lichaamswarmte te ge-
nereren voor efficiënt spiergebruik. Ook vegetatie raakt immers onder deze omstandigheden uitge-
dund, en met de extinctie van de herbivoren verdwijnt ook het voedsel voor de carnivoren.
Zoogdieren en vogels hebben meer voedsel nodig omdat hun metabolisme hoger moet draaien. Zij
waren in het sauriërtijdperk echter nog erg klein, en hoewel zij ook in verhouding tot hun lichaamsge-
wicht relatief veel voedsel nodig hadden, waren die hoeveelheden nog wel te vinden. Zij stierven dan
ook niet uit toen de sauriërs tijdens de massa-extinctie aan het eind van het Krijt volledig verdwenen.
Samenvatting volgende hoofdstuk
Een analyse van het verband tussen de schoksgewijs verlopende evolutionaire ontwikkeling en het optreden van massa-extincties.
(menu)
Evolutie en de relatie met massa-extincties (menu)
▪Inleiding (menu)
Nadat in het Precambrium met het ontstaan van één- en meercelligen het eerste leven het licht had
gezien, ontstond er tijdens het Cambrium een ware explosie van soorten met een ontstellend grote
diversiteit. Dat kwam doordat die eerste levensvormen nog nauwelijks concurrentie ondervonden en
bovendien de wind in de zeilen kregen door een gunstige temperatuur, voldoende zuurstof en een
overvloed aan organisch materiaal. Kortom voldoende lege niches die de verschijning van vele
nieuwe en soms bizarre bouwplannen naast elkaar mogelijk maakten waarvan de meeste, hoewel
vaak ongunstig, pas uitstierven toen alle niches gevuld waren en er competitieve druk op het leven
kwam. Wat resteerde waren de blijkbaar efficiënte grondvormen waarop al het ons nu bekende leven
gebaseerd is.
Deze "Cambrische explosie" was het directe gevolg van het nog prille karakter van het leven en van
een extinctiegolf (= uitstervingsgolf) aan het eind van het Precambrium, die overigens eerder ook de
evolutie van de meercelligen had bespoedigd, en een extintiegolf juist vóór de "Cambrische explosie",
530 miljoen jaar geleden.
Massa-extinctie is namelijk een belangrijke aanjager voor de evolutie. Een natuurramp verscherpt de
competitie immers dramatisch en polariseert de verschillen tussen de soorten en tussen de mutanten
binnen een soort. Alleen de voor de nieuwe omstandigheden best toegeruste varianten zullen over-
leven. Zo luidde een uitstervingsgolf aan het eind van het Perm bijvoorbeeld het tijdperk van de
sauriërs in.
▪Schema evolutionaire ontwikkeling (menu)
Vooruitlopend op een uitvoerige bespreking van de evolutie in het licht van geologie en klimaat, geef
ik in onderstaand ontwikkelingsschema alvast de grote evolutionaire lijnen aan in relatie tot het op-
treden van grote extinctiegolven.
Datering aangegeven in Ma (= Mega-annum) moet gelezen worden als miljoenen jaren geleden.
Flora in groen, geologische perioden in blauw en massa-extincties in rood.
Ongeveer 99,9% van de soorten die ooit op aarde hebben geleefd, is uitgestorven, soms geleidelijk,
maar vaker in één van de grote extinctiegolven die de aarde getroffen hebben.
De grootste extinctiegolf was die aan het eind van het Perm, die de langdurige dominantie van de
sauriërs mogelijk maakte, en de spectaculairste die aan het einde van het Krijt, die weer een einde
maakte aan het sauriër-tijdperk en het tijdperk van de dominantie van zoogdieren (op land en in zee)
en vogels inluidde.
Gemiddeld duurt het overigens tien miljoen jaar voordat ecosystemen zich van een extinctiegolf
hebben hersteld.
De meeste natuurrampen betroffen langdurige perioden van extreme koude. Normale ijstijden gaven
ook altijd enige extinctie, maar niet in de mate als hier bedoeld wordt. De extincties in het Perm en het
Krijt zijn illustratief voor andere typen van massa-extinctie.
Reden voor de volgende drie analysen (koudegolven, Perm en Krijt).
▪Extinctie door koudegolven (menu)
Wij onderscheiden glacialen (langere perioden van koude) en ijstijden (cyclische perioden met ijs-
kappen). Een ijstijd kent glacialen en interglacialen. Momenteel leven wij in een interglaciaal van
ijstijd (er is immers sprake van ijskappen op Groenland en Antarctica).
Er deden zich in de geschiedenis van de aarde diverse perioden voor van sterke, mondiale en
langdurige temperatuurdaling.
De oorzaken liepen uiteen:
-Aanwezigheid van een continent aan één of beide polen waarop zich een ijskap kan vormen die het
zonlicht reflecteert (ijs-albedo effect). De huidige ijstijd eindigt pas als Antarctica niet meer bij de
Zuidpool ligt. Drijvend pakijs genereert geen ijstijd maar kan die wel helpen stabiliseren.
-Stof of as in de stratosfeer (boven 10 km hoogte blijft het lang hangen) door een meteorietinslag of
door verhoogd vulkanisme (tenzij er ook sprake is van een omvangrijke CO2-uitstoot met broeikas-
broeikaseffect).
-Daling van het CO2-gehalte door fotosynthese als gevolg van een explosieve toename van de
landflora (Devoon- en Carboon-extinctie).
-Afname van de zonneactiviteit of een interstellaire gaswolk tussen aarde en zon (super-ijstijden van
het Precambrium).
Is er eenmaal sprake van een ijstijd dan worden de glacialen daarin bepaald door cyclische variaties
in een aantal aardbaan-parameters zoals de stand van de aardas, de tolbeweging van de aarde rond
zijn as en het meer of minder cirkelvormig worden van de aardbaan door de gravitatiekracht van
Mars. Er zijn krachtige cycli van 2½ miljoen jaar t.g.v. de baan van Mars en zwakkere cycli van één
miljoen jaar.
Als de aardbaan sterk elliptisch wordt, ontstaan er grote verschillen tussen de seizoenen. Bij een rela-
tief ronde baan worden de seizoensverschillen minder zodat in de winters gevallen sneeuw in de zo-
mer niet kan wegsmelten waardoor de ijskap zich uitbreidt en in dikte toeneemt.
Door de temperatuurdaling veranderden ook de zeestromingen, wat weer invloed heeft op het
warmte-transport, en dus ook op het klimaat op meer locaal niveau, van kuststreken tot werelddelen.
-Tijdens de glacialen: Kouder en weinig seizoensverschillen, en altijd enige extinctie.
-Tijdens de interglacialen: Warmer (soms zelfs geen vergletsjering), natter, grote temperatuurver-
schillen op de verschillende breedten en grote seizoensverschillen.
De langdurige koude veroorzaakte een omvangrijke ijskapbedekking waardoor de reflectie van zon-
licht toeneemt (ijs-albedo effect). Bovendien verminderde het broeikaseffect door extra opname van
CO2 en methaan in het afkoelende oceaanwater. En dat alles deed de temperatuur nog verder dalen,
een klimatologische positieve feed-back.
Tijdens de super-ijstijden in het Precambrium was de ijsbedekking van de oceanen echter zo om-
vangrijk dat het albedo-effect de toestand stationair zou hebben gehouden als die bedekking de op-
name van CO2 in de oceanen niet had gestagneerd. Het door vulkanische uitstoot oplopende CO2-
gehalte van de atmosfeer genereerde daardoor een krachtig broeikaseffect en vormde daarmee een
negatieve feed-back.
Door de zuidelijke ligging van Rodinië en Pangea vond er tijdens ijstijden op het zuidelijk halfrond
uitgebreide vergletsjering en verdikking van de ijskap plaats, en vormde zich op het noordelijk half-
rond vooral meer drijvend pakijs. De ligging van de continenten tijdens het Pleistoceen had tot gevolg
dat het ijs gedurende de ijstijden op Antarctica dikker werd en de vergletsjering vooral tot uiting kwam
op het noordelijk halfrond.
Door de toegenomen ijskapbedekking van grote delen van de continenten nam de hoeveelheid flora
af waardoor de daarbij afnemende fotosynthese het zuurstofgehalte van de atmosfeer deed dalen.
Bovendien deed de vorming van ijsmassa's op de continenten, samen met de krimp van het kouder
wordende water, de zeespiegel dalen. Zo stond de zeespiegel tijdens de ijstijden van het Pleistoceen
100 tot 125 m lager dan nu. Bij een sterke daling verdroogde veel flora tot savannen en woestijnen
waardoor niet alleen veel dierlijk leven zijn niche kwijtraakte, maar ook het zuurstofgehalte van de
atmosfeer verder daalde door sterfte onder het plantaardig leven. En doordat bij zeespiegeldaling ook
de organische stoffen in de sedimenten kwamen droog te liggen en vervolgens werden geoxideerd,
daalde het zuurstof-gehalte van de atmosfeer nog verder.
▪Extinctiegolf op overgang Perm-Trias (menu)
Het eind van het Perm (de P-T grens) waren de continentale schollen elkaar genaderd (platen-
tektoniek) om samen het supercontinent Pangea te vormen. Gevolg was de verdwijning van een deel
van de kustlengte en hun ecosystemen, en klimaatveranderingen in gebieden die voorheen aan
oceanen hadden gelegen. Het midden van Pangea was een vrijwel levenloze woestijn.
Verder was er sprake van een toename van vulkanisme met CO2-uitstoot (ontstaan van de Siberian
Traps) en een grote geologische activiteit. Er kwam in een relatief korte tijd van 20 miljoen jaar door
verstoring van de gelaagdheid van het oceaanwater een zeer grote hoeveelheid CO2 vrij dat zich in
de loop van een lange geologische periode had opgehoopt in de diepe koude waterlagen. Voordat het
vrijkwam in de atmosfeer deed dit CO2 door vermenging van koud dieptewater met warm oppervlak-
tewater de concentratie in het oppervlaktewater aanvankelijk toenemen, en dat veroorzaakte verzu-
ring en dus een daling van het kalkgehalte (CaCO3), waarop uitgebreide extinctie volgde onder zee-
zeedieren met een kalkskelet. Na deze overgangsfase veroorzaakte het uiteindelijk in de atmosfeer
vrijkomende CO2, samen met het CO2 van vulkanische oorsprong, een broeikaseffect dat atmosfeer
en oceanen sterk deed opwarmen.
Maar omdat warm water maar weinig CO2 kan bevatten (het noordpoolwater was 15-20°C) kwam er
opnieuw een grote hoeveelheid CO2 vrij (positieve feedback). Om dezelfde reden kwam ook het
sterke broeikasgas methaan (CH4) vrij dat op zichzelf al een sterk broeikasgas is en dat bovendien
ten koste van het atmosferisch zuurstofgehalte tot CO2 oxideerde.
De opwarming van het oceaanwater deed echter niet alleen CO2 en methaan in de atmosfeer vrij-
komen maar ook grote hoeveelheden zuurstof, en dat veroorzaakte een ernstig zuurstofgebrek in de
zeeën, en daarmee een reusachtige extinctiegolf onder het zeeleven.
Toen door geologische processen ondanks de thermische uitzetting van het water en het smelten van
poolkappen en gletsjers ook de waterspiegel daalde, ging het droogvallende organische sediment
door oxidatie in ontbinding, waardoor nu ook het atmosferisch zuurstofgehalte halveerde.
Verder verdroogde veel flora tot savanne en woestijn, waardoor het zuurstofgehalte van de atmosfeer
nog verder afnam en veel dierlijk leven zijn niche zag verdwijnen.
Waarschijnlijk werd de voor het leven kritische grens voor de atmosferische zuurstof-concentratie van
16% bereikt (vergelijkbaar met het huidige zuurstofgehalte op een 14 km hoge berg).
Toen de zeespiegel tenslotte weer steeg werden grote stukken van continenten overstroomd door
zuurstofarm water.
Door deze gebeurtenissen vond een massale sterfte plaats, met name onder de in zee levende orga-
nismen, 96% van de marine soorten en 70% van de landgebonden soorten en op individuele basis
99,5% van alle organismen in een periode van 80.000 jaar. Zo stierven ook veel landplantensoorten
uit en veel insecten (de enige extinctieperiode waarbij de insecten getroffen werden). In zee stierven
de Trilobieten uit; de haaien behoorden tot de overlevers.
En omdat een zuurstofarme atmosfeer koudbloedigen in het voordeel brengt (zie het hoofdstuk
Warmbloedigheid), maakte de Perm-Trias extinctiegolf de weg vrij voor langdurige dominantie van
reptielen, en met name van dinosauriërs.
Meteoriet-inslag bij Yucatan
▪Extinctiegolf op overgang Krijt-Tertiair (menu)
Ongeveer 65 miljoen jaar geleden, op de overgang van Krijt naar Tertiair (de K-T grens), sloeg er met
een snelheid van 40 km/sec een meteoriet met een doorsnede van 10 km in het kalkplateau aan de
kust van het schiereiland Yucatan in het oosten van Mexico. De gevolgen waren enorm, niet door de
omvang van de meteoriet, maar door zijn snelheid en door de inslaglocatie.
De inslag veroorzaakte een onderzeese krater met een doorsnede van 200 km en een diepte van
enkele kilometers, de Chicxulubkrater.
Er vonden, mogelijk gelijktijdig, ook andere inslagen plaats (alle op hetzelfde halfrond), zoals de Popi-
gaykrater in Siberië en de Mansonkrater in Iowa. De eerste ligt zo noordelijk dat de inslag op een
voor het noordelijk halfrond zomerdag moet hebben plaatsgevonden. Maar beide waren minder de-
sastreus dan die bij Yucatan omdat het hier geen kalksteenbodem betrof dat daar grotere hoeveel-
heden CO2 in de atmosfeer bracht.
Bewijzen van de inslag bij Yucatan zijn legio:
-Een wereldwijde sedimentlaag van 65 miljoen jaar oud met verhoogd gehalte iridium, waarvan be-
kend is dat het in hoge concentratie in meteorieten voorkomt.
-In de wijde omgeving aangetroffen tektieten (gesmolten steen in de vorm van glasbolletjes).
-Schoklamellen in kwartskristallen, zoals die alleen voorkomen na een hoge explosiedruk.
-Lokale verstoring van het aardmagnetisme en van het zwaartekrachtveld.
-Sporen van verwoesting en sedimentaire afzetting door vloedgolven.
-In relatief korte tijd uitsterven van veel dier- en plantensoorten, waarvan wij de resten juist onder ge-
noemd iridiumlaagje vinden.
Deccan Traps in India
In dezelfde periode was er waarschijnlijk ook sprake van verhoogde vulkanische activiteit, een co-
factor voor de massa-extinctie die zou volgen.
Er vond immers 66 miljoen jaar geleden op de Indische Deccan-plateau in een periode van ca. één
miljoen jaar een enorme vulkanische activiteit plaats, waarbij een laag gesteente van 2400 m dik
werd afgezet en veel roet, CO2 en selenium de atmosfeer in werd geblazen.
De inslag en het verhoogde vulkanisme hadden omvangrijke gevolgen:
-Een explosie als gevolg van omzetting van kinetische energie in warmte (tot 20.000°C), waardoor
zowel de meteoriet als het inslaggesteente smolt en verdampte. De explosie die een kracht had van
100 miljoen megaton TNT (= 4 miljard maal Hiroshima) vernietigde al het leven binnen een straal
van 400-500 km door de explosiegloed, bosbranden en vuurstormen. Die vuurgloed werd veroor-
zaakt door de warmte van de weggeslingerde en daarna weer als een meteorieten-regen terugval-
lende rotsbrokken.
-Aardbevingen door de inslagenergie.
-Kilometers (!) hoge vloedgolven overspoelden enige malen de aarde.
-De vacuümslurf achter de meteoriet zoog stof, gruis en roetdeeltjes naar de stratosfeer waar het
zich boven de gehele aarde verspreidde en het zonlicht gedurende ca. 3 maanden blokkeerde. Dit
effect werd versterkt door de uitstoot van het toevallig in dezelfde periode verhoogde vulkanisme.
De afkoeling (-20°C) en het gebrek aan zonlicht vernietigde een groot deel van de flora en het
plankton.
Koude was met name ongunstig voor koudbloedige reptielen, behalve voor de kleinere (die
's nachts in spleten en onder stenen konden schuilen voor de koude) en voor in het water levende
soorten zoals krokodillen (dankzij de warmtebuffercapaciteit van water). Groot geëvolueerde dino-
sauriërs waren pseudowarmbloedig door hun grootte (relatief meer warmtecapaciteit dan kleine
dieren doordat oppervlak met de 2e en inhoud met de 3e macht toeneemt), maar konden de tem-
peratuurbalans niet meer herstellen, nu het ook overdag koud bleef. Zoogdieren met hun interne
warmteregulatie waren nu in het voordeel.
Mogelijk was temperatuur ook van belang voor het uitbroeden van de dinosaurus-eieren, en mis-
schien zelfs voor de balans tussen mannetjes en vrouwtjes omdat warme eieren bij sommige rep-
tielen meer mannetjes dan vrouwtjes geven.
Minder zonlicht betekende niet alleen koude, maar ook minder plantengroei, dus minder voedsel-
aanbod voor herbivoren, en door de daardoor veroorzaakte uitdunning ook minder prooidieren voor
carnivoren. Dinosauriërs waren hooggespecialiseerd in hun voeding. Zoogdieren, die bovendien
vaak van insecten leefden, waren meer flexibele opportunisten en hadden daardoor betere over-
levingskansen.
Bij het ecologisch herstel kwamen eerst de varens op, en daarna de bomen en de struiken, zij in het
andere soorten dan voorheen.
-Kooldioxide in de atmosfeer (het kalkplateau van de inslagplaats bestond voor de helft uit CO2)
veroorzaakte na die eerste periode van afkoeling een broeikaseffect van ca. 10°C. Het broeikas-
effect werd ondersteund door:
▫CO2-uitstoot van het verhoogde vulkanisme.
▫Wegvallen van de fotosynthese door vernietiging van de vegetatie.
▫Uit het opwarmende zeewater vrijkomende CO2 (positieve feedback door de afnemende opname-
capaciteit voor CO2).
Het broeikaseffect had gemakkelijk uit de hand kunnen lopen zoals ooit met Venus is gebeurd.
-Zure regen, en intoxicatie met bij de inslag vrijgekomen zware metalen.
-Afkoeling na de broeikasperiode door afname van de 1 miljoen jaar aanhoudende vulkanische acti-
viteit en door toename van de fotosynthese door de geleidelijk terugkerende plantengroei.
Dus eerst de directe gevolgen van de inslag, daarna 3 maanden koude, en tenslotte zeer warm door
een broeikaseffect, waarna geleidelijk herstel. De extinctieperiode duurde enkele tienduizenden jaren.
Bijna alle diersoorten groter dan 1 m en zwaarder dan 30 kg stierven uit, omdat die meer werden ge-
troffen door een verminderd voedselaanbod en niet in holten konden schuilen voor de koude. Dat was
in het voordeel van insecten, een deel van de vogels en de tot dan toe kleine zoogdieren. Vogels en
zoogdieren waren bovendien al in het voordeel waren door hun interne warmteregulatie.
Zonder deze catastrofe, waarbij 75% van alle soorten waaronder alle sauriërs en een groot deel van
de toen bestaande diersoorten en vegetatie werd vernietigd, zouden de zoogdieren, vogels en be-
dektzadigen geen evolutionaire kans hebben gehad.
Andere factoren bij de extinctie van de sauriërs:
-De ontwikkeling van bloeiende planten tijdens het Krijt introduceerde ook giftige soorten, waarvan
de herkenning leervermogen vereiste (een enorm dier als een brontosaurus had een hersenvolume
van een tennisbal).
-Verminderde levensvatbaarheid van eieren en jongen
▫Uitstoot van het voor embryo's zeer giftige selenium door de Deccan Traps vulkanen.
▫Eier-roof door de 's nachts en onder koude omstandigheden actievere zoogdieren.
-Klimaatverandering van gelijkmatig tropisch naar duidelijke seizoenen.
▪Nasleep (menu)
Vanaf dat moment verliep de evolutie minder spectaculair, wellicht door de hoge niveau van aanpas-
sing waarbij alleen nog maar kleine verbeteringen zinvol zijn, wellicht ook door het sindsdien uitblijven
van wereldomvattende rampen met uitzondering van nog één massa-extinctie tijdens het Tertiair.
En natuurlijk de huidige door de mens veroorzaakte extinctiegolf, die ongeveer 10.000 jaar geleden
begon met het uitsterven van vele diersoorten door bejaging, en die nu in een stroomversnelling is
gekomen door onze onverantwoorde omgang met het milieu.
Samenvatting volgende hoofdstuk
Massa-extincties vinden vaak hun oorzaak in excessieve koude-perioden of in een daling van de atmosferische O2-concentratie,
reden de bepalende parameters paarsgewijs in diagrammen aan een analyse te onderwerpen.
Deze diagrammen leveren overigens ook de klimatologische data voor de onderbouwing van dit essay. (menu)
Verloop van de parameters atmosferisch O2 en CO2, oppervlakte-temperatuur en zeespiegelhoogte (menu)
Onderstaande diagrammen geven het verloop van enkele belangrijke klimatologische parameters over
een periode van miljoenen jaren, en illustreren - door er in elk diagram telkens twee te linken - de
onderlinge relaties tussen enkele van deze parameters en - door de extinctiegolven met een drie-
driehoekje te merken - het verband met het optreden van massa-extincties.
Ik realiseer mij dat het koppelen van parameters een eenduidig causaal verband suggereert, en vraag
u dan ook te bedenken dat het in alle gevallen om gecompliceerde multicausale processen gaat . En
omdat de lastige - en vaak betwiste - meettechnieken ook nog eens de betrouwbaarheid van dergelijke
"long term"-diagrammen ernstig beperken (vooral die m.b.t. de zeespiegelhoogte), komen de veronder-
stelde verbanden in deze diagrammen maar ten dele tot uiting.
Hetzelfde geldt ook voor de richting van de causaliteit. In gevallen waar een correlatie wel duidelijk is,
moet u zich realiseren dat de onbetrouwbaarheid van de tijd-as vaak een uitspraak frustreert over welk
van de twee parameters de oorzaak vormt van een verandering in het beloop van de ander.
Realiseert u zich ook dat de invloed van een parameter niet altijd op spectaculaire wijze in een diagram
tot uiting hoeft te komen in de vorm van een piek of een diepe val, maar dat die invloed meestal slechts
zichtbaar is in het versterken of afvlakken van een al ingezette tendens.
Omdat glacialen (langere perioden van koude) en ijstijden (cyclische perioden met ijskappen) de bio-
diversiteit remmen, en ijstijden ook zelfstandig extincties veroorzaken, besloot ik de datering van de
grootste glacialen onder in elk diagram in de vorm van rode balkjes te herhalen, ook waar de diagram
niet over temperatuur gaat. Het glaciaal in het Precambrium valt buiten het diagram, evenals de ijs-
tijden van het Pleistoceen.
Om dezelfde reden besloot ik de extinctiegolven onderin de diagrammen te merken met een drie-
hoekje (rood voor de vijf grootste extincties).
Het hoofdstuk wordt afgesloten met een figuur waarin de biodiversiteit nog eens in één diagram wordt
samengebracht met de parameters atmosferische zuurstofconcentratie, zeespiegelhoogte en opper-
vlaktetemperatuur.
De parameters atmosferisch CO2, oppervlakte-temperatuur en zeespiegelhoogte zijn gekwantificeerd
in relatie tot de waarden in het pre-industriëel Holoceen (waarden O2 = 21%, CO2 = 260 ppm), terwijl
de biodiversiteit werd gekwantificeerd als percentage van de situatie 10 miljoen jaar geleden.
Datering aangegeven in Ma (= Mega-annum) moet gelezen worden als miljoenen jaren geleden.
Overigens treft u in de tekst van het hoofdstuk "Evolutie in relatie tot geologie en klimaat" regelmatig
kaartjes aan met gegevens over de continentale drift, waarin ook de bijbehorende klimatologische
gegevens zijn verwerkt, in de zin van de ligging van de toenmalige klimaatgordels per geologische
periode.
Diagram 1: Het verloop van de oppervlakte-temperatuur in relatie met het
CO2-gehalte. De driehoekjes markeren de grote extinctiegolven
en de balkjes de glacialen.
▪Diagram CO2 en temperatuur (menu)
Bovenstaand diagram geeft het atmosferisch CO2-gehalte en de oppervlakte-temperatuur in ver-
houding met de nu heersende waarden, uitgezet tegen de tijd in miljoenen jaren.
De betrouwbaarheid van het diagrammen is weliswaar beperkt, maar toch voldoende om onomsto-
telijk de relatie tussen het broeikasgas CO2 en de oppervlakte-temperatuur vast te stellen.
Let ook op de relatie van de temperatuur-curve met het optreden van glacialen (koude-intervallen met
vergletsjering). De temperatuurval aan het eind van het Precambrium, het Ordovicium en het Devoon
(zie de eerste paragrafen van het hoofdstuk Evolutie in relatie tot geologie en klimaat) zijn voorbeel-
den beelden van door koude gegenereerde extinctie-golven (zie de rode driehoekjes).
Mechanisme achter de relatie van de getoonde parameters:
Kooldioxide is een broeikasgas. Zonlicht wordt er niet door belemmerd de aarde te verwarmen, maar
het gas blijkt wel te functioneren als een atmosferische deken voor infrarood (warmtestraling) waar-
door de aarde de ingestraalde warmte niet kwijt kan.
Een laag CO2-gehalte zou dus leiden tot een lage oppervlakte-temperatuur, en op termijn ook tot een
lagere zeewatertemperatuur. En omdat koud water een hogere opname-capaciteit heeft voor CO2,
neemt de oceaan meer CO2 op uit de atmosfeer en dat leidt dan weer tot verdere afkoeling (positieve
terugkoppeling).
Een eventueel hierdoor veroorzaakte ijsbedekking doet de temperatuur door reflectie van het inko-
mende zonlicht overigens nog eens extra dalen (ijs-albedo effect, een positieve feed back), tenzij er
sprake is van een dusdanige omvangrijke ijsbedekking dat die de opname van CO2 door de oceanen
blokkeert ("Snowball earth"-hypothese met negatieve terugkoppeling).
Zou dit leiden tot massa-extinctie onder de land-flora, dan zal ook de afbraak van CO2 door fotosyn-
these inzakken (positieve terugkoppeling).
Het beschreven werkingsmechanisme maakt duidelijk dat een dip in de atmosferische CO2 zowel
oorzaak als katalyserend gevolg kan zijn van een koude-periode.
Beloop van de parameters:
Aan het begin van het Precambrium was het klimaat zéér heet door het vrijwel ontbreken van een
beschermende atmosfeer. Maar ook toen vulkanische uitstoot een atmosfeer had gevormd, bleef het
nog lange tijd warm door de hoge concentratie van het broeikasgas CO2.
Vanaf ongeveer 3,8 miljard jaar geleden nam de CO2-concentratie af door een combinatie van op-
name door de oceaan, fotolyse in de atmosfeer, en later ook fotosynthese van CO2 tot zuurstof. De
CO2-concentratie was daardoor een miljard jaar geleden al praktisch tot nul teruggebracht.
Aan het eind van de wereldijstijden van het Precambrium liep de CO2-concentratie even sterk op
doordat de ijsbedekking opname in de oceanen blokkeerde, om vervolgens weer sterk te dalen toen
die ijs-bedekking weer was gesmolten.
Toen het evenwicht eenmaal was hersteld daalde de concentratie (behoudens enkele piekjes) ge-
staag onder invloed van de ontwikkeling van de fotosynthetiserende flora vanaf het Cambrium (algen
en wier), via het Carboon (dichte bossen), tot in het Perm.
Tijdens de massa-extincties aan het eind van het Perm en aan het eind van het Krijt (de laatste is een
te smalle piek om in het diagram tot uiting te komen) liep de waarde van het CO2-gehalte sterk op,
maar dan vooral om andere redenen dan de wegvallende fotosynthesecapaciteit (zie voor het mecha-
nisme achter deze specifieke extinctiegolven het hoofdstuk Evolutie en de relatie met massa-extincties).
De piek in de temperatuurcurve tijdens het Tertiair is niet causaal gerelateerd aan CO2, maar dankt
zijn bestaan aan veranderingen in de oceaancirculatie.
Diagram 2: Het verloop van de zeespiegel-hoogte in relatie met de oppervlakte-
temperatuur. De driehoekjes markeren de grote extinctiegolven en
de balkjes de glacialen.
▪Diagram temperatuur en zeespiegel (menu)
Ook voor dit diagram met het verloop van de zeespiegelhoogte in relatie met de oppervlakte-
temperatuur geldt de eerder genoemde beperkte betrouwbaarheid bij de bepaling van dergelijke
oude gegevens, en dan met name die voor de zeespiegelhoogte.
Mechanisme achter de relatie van de getoonde parameters:
Als het kouder wordt neemt de vergletsjering toe. Niet alleen de krimp van het afkoelende water doet
de zeespiegel dan dalen, maar ook het lagere soortelijk gewicht van drijf-ijs in vergelijking met zee-
water, als ook de opslag van water in de vorm van landijs.
Omdat dit mechanisme slechts één van de werkings-mechanismen achter het verloop van de zee-
spiegelhoogte is - zij rijst en daalt ook door geologische processen - komt deze relatie in het diagram
minder eenduidig tot uiting dan die van het eerste diagram.
Beloop van de parameters:
De relatie tussen temperatuur en zeespiegel komt het diagram mooi tot uiting in het Devoon en vanaf
het Midden-Jura, behoudens die temperatuurpiek in het Midden-Tertiair. In dat laatste geval was de
situatie rond de polen en de oceanische circulatie zeer gecompliceerd (zie paragraaf Tertiar).
Voorbeeld van een daling door geologische activiteit is die aan het eind van het Perm die aanleiding
gaf tot de grootste massa-extinctie in de geschiedenis. Toen daalde de zeespiegel scherp en diep
terwijl de temperatuur omhoog schoot door een verhoogde vulkanische uitstoot van CO2 en doordat
er door verstoring van de oceanische circulatie veel van het broeikasgas CO2 uit de diepe koude wa-
teren vrij kwam dat daar gedurende vele miljoenen jaren was opgeslagen.
Diagram 3: De veranderingen van de atmosferische O2-concentratie in relatie met de zeespiegel-
hoogte. De driehoekjes markeren de grote extinctie-golven en de balkjes de glacialen.
▪Diagram zeespiegel en atmosferisch zuurstof (menu)
Bovenstaand diagram geeft de stand van de zeespiegel en de atmosferische zuurstofconcentratie
door de miljoenen jaren heen, de laatste uitgedrukt in volume-procenten. Ook voor deze meetwaar-
den geldt dat de betrouwbaarheid beperkt is.
Mechanisme achter de relatie van de getoonde parameters:
Als de zeespiegel sterk zou dalen, komt er in korte tijd veel organisch sediment bloot te liggen dat
door oxidatie in ontbinding gaat waardoor grote hoeveelheden zuurstof aan de atmosfeer worden
onttrokken.
Dit effect is in het diagram goed zichtbaar aan het einde van het Perm, aan het einde van het Krijt en
tijdens het Tertiair. Daarvóór kan het de enorme toename van de zuurstofproductiecapaciteit hooguit
hebben afgeremd.
Vindt er om andere redenen (excessieve koude, droogte of blokkeren van zonlicht door vulkanische
uitstoot van as) tevens massa-extinctie plaats onder de flora, dan wordt de zuurstofbalans aan de
produciezijde getroffen (eind Perm en eind Krijt).
Overigens heeft een verandering van de zeespiegelhoogte ook anderszins invloed op de biodeversi-
teit.
Zo zal een rijke biotoop in een laagliggende delta bij zowel een stijging als een daling een groot deel
van zijn soortenrijkdom verliezen en zal de omvang van het wereldwijde ecosysteem significant afne-
men. Die laatste overweging geldt ook voor de invloed van de zeespiegelhoogte op de totale kustlijn-
lengte, want kustwateren vormen wellicht ons belangrijkste ecosysteem.
En tenslotte heeft de zeehoogte ook invloed op de waterhuishouding zodat zelfst een kleine verande-
ring zowel uitgestrekte regenwouden als kurkdroge woestijnen kan scheppen, met alle gevolgen van
dien voor de zuurstofproductie.
Beloop van de parameters:
Zuurstof is in ongebonden vorm geen vulkanisch gas zodat de eerste vrije zuurstof in de atmosfeer
van het Precambrium aanvankelijk alleen voortkwam uit "ontgassing" van de oceanen. Vanaf 2,7 Ma
werd zuurstof ook via fotosynthese door cyano-bacteriën en algen in de atmosfeer gebracht.
Ongeveer 2,3 Ma was er onder invloed van kosmische straling een voldoende dikke ozonlaag (O3)
in de atmosfeer ontstaan om het UV-licht gedeeltelijk op te vangen. Daardoor werd het wegvangen
van zuurstof door een reactie met methaan onder invloed van UV-licht afgeremd, en werd het op foto-
synthese gebaseerde leven tegen de schadelijke invloed van het UV-licht beschermd.
Hoewel de concentratie O2 in de atmosfeer daardoor al gauw opliep tot 3%, bleef de zuurstof-
concentratie in de oceanen nog lange tijd achter. Daar zou het O2-gehalte pas vanaf 750 Ma signifi-
cant oplopen, vooral met de ontwikkeling van waterplanten 700 Ma.
Met het verstrijken van de wereldijstijden in het Precambrium sprong de O2-concentratie juist vóór het
Cambrium van 3% naar ruim 12%, en dat was mede aanleiding voor het optreden van de "Cambri-
sche explosie" (zie paragraaf Cambrium).
Tijdens het Siluur en het Devoon ontwikkelden zich de eerste landplanten die met hun fotosynthese
de zuurstof-concentratie sterk opdreven. Het dierlijk leven vond bovendien voornamelijk in het water
plaats en onttrok dus nog geen zuurstof aan de atmosfeer. De uitgestrekte bossen van het Carboon
en het Vroeg-Perm joegen de concentratie verder op tot 35%, ondanks de tegendruk van een delen-
de zeespiegel.
De Perm-Trias overgang bracht als gevolg van de grootste extinctie-golf in de geologische geschiede-
nis de concentratie omlaag tot onder de 15% waarna geleidelijk herstel van de wereldflora de concen-
tratie weer zou opvoeren tot 27% in het Jura en zelfs ruim 30% tijdens het Krijt.
De massa-extincties aan het eind van het Krijt en tijdens het Tertiair brachten de zuurstofconcentratie
terug tot 23%, waarna het geleidelijk zijn huidige waarde van 21% bereikte.
(zie het hoofdstuk Evolutie en de relatie met massa-extincties)
Diagram 4: De diversiteit in relatie tot enkele belangrijke klimatologische parameters.
De driehoekjes markeren de grote extinctiegolven en de balkjes de glacialen.
▪Diagram biodiversiteit met drie parameters (menu)
Het laatste diagram geeft een ruwe schatting van de biodiversiteit door de miljoenen jaren heen, en
linkt deze nog eens aan de belangrijkste klimatologische parameters (CO2 is weggelaten t.b.v. het
overzicht, en in het besef dat CO2 en oppervlakte-temperatuur elkaar redelijk blijken te volgen).
Extinctiegolf Zuurstof Zeespiegel Oppervlakte-temperatuur
Eind Ordovicium onduidelijk 95 m daling sterke daling
Eind Devoon onduidelijk 70 m daling sterke daling
Eind Perm 21 Vol% daling (val) 80 m daling 6°C stijging
Eind Trias onduidelijk 35 m daling sterke daling
Eind Krijt sterke daling onduidelijk 2°C stijging (sprong)
Midden-Tertiair onduidelijk 90 m daling 1,5°C daling (val)
Het is inherent aan het mechanisme achter evolutie dat de biodiversiteit een opgaande tendens ver-
toont. Onder extreem slechte omstandigheden veroorzaakt een uitstervingsgolf hooguit een forse dip
in deze verder opgaande curve.
De diversiteits-kromme lijkt zich niet te verhouden tot de uitstervingspercentages in de tekst. Reali-
seert u zich echter dat de diagram uitgaat van taxonomische families, en dat die niet zo snel uitster-
sterven als soorten. De in de biologie gebruikelijke rangorde is:
Familie - Geslacht (Genus) - Soort (Species)
(vb. Hominidae, of mensapen en mensachtigen - chimpansee - bonobo)
Samenvatting deel 2
Beschrijving van de evolutie per geologisch tijdvak, en in relatie tot geologie en klimaat. Deel 2 sluit af met een analyse van de
verspreiding van buideldieren en placentale zoogdieren over Afrika, Australië en Zuid-Amerika. (menu)
NAAR DEEL 2
Naar boven
Meer essays
mennokater - Van micro-organisme tot zoogdier, evolutieleer, deel 1
