Essays

Van aap tot mens, evolutieleer

Home - Columns - Politiek en maatschappij - Filosofie en psychologie - Wetenschap - Cursussen - Computer - Diversen | Printversie

(nautische historie zeiltijd - historie stoomtijd - zeilcursus - motorbootcursus - evolutieleer - evolutie mens - groepsgedrag)



(Source Wikimedia Commons(Source Wikimedia Commons
Verantwoording/Acknowledgement)Verantwoording/Acknowledgement)
Charles Darwin, 1853  (42 jr)Ngong heuvels langs de Rift-vallei in Kenia
Samuel Laurence (1812-1884)Klik in afb. voor een hogere resolutie
Klik in afb. voor een hogere resolutie


Meest gelezen hoofdstuk - Intelligentie en werktuiggebruik
Verwant essay - Van micro-organisme tot zoogdier, evolutieleer

Inhoud:
  Voorwoord
  Evolutie in kort bestek
  Schema's ontwikkeling tot aan de moderne Homo SapiensSchema tot aan de placentale zoogdierenSchema tot aan Homo SapiensAlternatieven-schema m.b.t. de rol van Homo Ergaster en Homo Antecessor
  Ontwikkeling tot aan de moderne Homo Sapiens
      Mensachtige afsplitsingen (Hominiden) van de primaten-hoofdtakAegyptopithecusProconsulSahelanthropusChimpansee
      Menselijke afsplitsing (Homininen) van de primaten-hoofdtakArdipithecusAustralopithecusHomo HabilisHomo ErgasterHomo ErectusHomo AntecessorHomo HeidelbergensisHomo NeanderthalensisHomo Sapiens
  Datering werktuiggebruik en culturele ontwikkeling
  Aanpassing aan de savanneDe Rift-valleiPrimaatkenmerken die gunstig waren voor een leven als jagerPrimaatkenmerken die ongunstig waren voor een leven als jagerCompensatie-mechanismen voor de ongunstige kenmerken van onze jagende voorouder
         -Hersenvolume
         -Rechtopgaande gangMechanisme
  Ontwikkelings-hypothesenNeotenieWater-aap
  Ontwikkeling en migratie
  Intelligentie en werktuiggebruik
  Verantwoording



(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Darwin's Galapagos-vinken, na de reis met de Beagle rond 1840 in samenwerking met Darwin getekend door John Gould. De vinken speelden een grote rol bij het tot stand komen van "On the Origin of Species". (grote grondvink, grondvink, kleine boomvink en groene Warbler-vink) Toen Darwin in 1835 de Galapagos-eilanden bezocht trof hij er en grote soortenrijkdom van nog niet eerder beschreven vinken aan. Hij realiseerde zich dat die moesten zijn voortgekomen uit slechts enkele exemplaren die zo'n lange tocht over zee hadden kunnen overleven. Hun nakomelingen moesten zich door de generaties heen hebben aangepast aan de het karakter van de niches die zij op de onderling tamelijk geïsoleerd liggende eilanden bezetten. Dat is met name goed te zien aan de snavels die zich in de loop van de generaties gelijk met de verdere lichaamsbouw optimaal hadden aangepast aan het specifieke voedsel dat de eilanden hen boden. Dat leidde tot de ontwikkeling van locaal gebonden soorten, van forse vinken met krachtige snavel voor het kraken van noten tot aan kleine vinken met een spitse snavel die geschikt was om insekten uit de boom- bast te pikken. Dankzij die unieke geïsoleerde ligging van de Galapagos-eilanden ontplooide zich aan Darwin een na- tuurlijk laboratorium dat uiteidelijk zou gaan leiden tot de uitgave van zijn hoofdwerk "on the Origin of Species" waarin hij zijn indertijd revolutionaire evolutietheorie naar voren bracht. De hypothese die de wereld confronteerde met een zienswijze op de levende natuur die volkomen in strijd was met de toen nog algemeen gangbare religieuze opvattingen. Voorwoord (menu) Aan het eind van het Tertiair deden zich dramatische veranderingen voor in het leefmilieu van de toenmalige primaten in Oost-Afrika. Het klimaat werd droger en de oerwouden die hen tienduizenden jaren voedsel en beschutting hadden geboden vielen uiteen in door borsthoog gasland van elkaar gescheiden bomen. En juist dat zou kansen geven aan een geslacht primaten op een wijze die de aarde sinds de ondergang van de sauriërs niet meer had gezien. Dit essay handelt over de paleo-antropologie, de evolutie van mensachtige tot mens, en de aan- passingen die de oermens moest ondergaan om zich na het verdwijnen van zijn oorspronkelijke leefomgeving staande te houden op de hete en droge savannen van Oost-Afrika. Het is een aanvulling op het essay Van micro-organisme tot zoogdier, evolutieleer dat handelt over de evolutie vanaf het ontstaan van het leven, maar de paleo-antropologie bewust laat liggen omdat zo'n verhaal het verdient apart te worden uitgelicht. Omdat voor dit essay enige basiskennis van de evolutie onontbeerlijk is, heb ik die in de navolgende inleiding "Evolutie in kort bestek" voor u bijeengebracht.

(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Deze reuzenschildpad (400 kg) komt alleen op de Galapagos-eilanden voor, waar hij meer dan 150 jaar oud kan worden. Landschildpadden zijn natuurlijk nog meer dan de Darwinvinken volkomen landgebonden en slechts een paar exemplaren kunnen de eilanden meereizend op omgevallen bomen en dergelijke van- uit de vaste wal hebben bereikt. Eenmaal gevestigd en per eiland duurzaam van elkaar gescheiden moeten zij zich net als de vinken generaties lang door mutatie en selectie verder hebben ontwikkeld onder de druk van het op elk eiland specifieke leefmilieu. Gevolg is een differentiatie in grootte, schildvorm en poot- en neklengte die hen op hun eiland een beslissend voordeel gaf op de achterblijvers. Evolutie in kort bestek (menu) Een reis met het schip de Beagle van 1831 tot 1836 naar onder meer de ten westen van Equador liggende Galapagos-eilanden, inspireerde de Brit Charles Darwin (1809 - 1882) tot wellicht de meest aansprekende theorie die de biologie ooit kende. Toen hij uitgebreid studie verrichtte aan de rijke flora en fauna op de tamelijk geïsoleerd liggende eilanden, bleek dat isolement te hebben geleid tot een voor elk eiland specifieke en optimale dif- ferentiatie in anatomie en gedrag. Met name zijn waarnemingen aan de snavelvorm aan de sindsdien als "Darwin-vinken" bekend staande vogels, en aan de locale kenmerken van landschildpadden is bepalend geweest voor wat later de evolutieleer zou gaan heten, en voor wat hij in 1859 nog als theorie neergelegde in het boek "On the Origin of Species". De evolutieleer verklaart de voortdurende aanpassing van soorten en het ontstaan van nieuwe soorten uit random optredende en genetisch overdraagbare mutaties binnen het erfelijk materiaal (genoom) waarvan de overleving, en dus ook de doorgifte, afhangt van hun competitief succes in de strijd om voedsel en veiligheid. Het gaat er om de genen (selfish genes of zelfzuchtige genen) door te geven aan het nageslacht (reproductief succes). Er is wel eens gekscherend gesuggereerd dat de kip de manier is van het ei om tot een nieuw ei te komen... Evolutie heeft geen doel en is ook niet doelgericht. Dit universele mechanisme heeft alleen maar gevolg, en wel het optimaliseren van een organisme voor een specifieke niche, spreek uit [nisj], de combinatie van plaats (habitat) en voedselsoort. Evolutie is een genetisch optimalisatie-mechanisme. In de natuur is evolutie geen uitzondering, maar regel, en laboratotiumonderzoek aan fruitvliegjes en andere organismen met een korte generatiewisseling toont aan dat het een verrassend efficiënt mechanisme is. Bij alles wat leeft doen zich voortdurend kleine genetische mutaties voor. Deze mutaties zijn random en niet doelgericht. Meestal zullen zij onzichtbaar zijn en vaak ronduit ongunstig, en een enkele keer gunstig. Om een bijdrage te kunnen leveren aan de aanpassing van een soort of aan het ontstaan van een nieuwe soort moet aan enkele voorwaarden worden voldaan: ▪Het moet een genetisch overdraagbare eigenschap betreffen. ▪De mutatie moet gunstig zijn. ▪De mutatie moet dominant (niet recessief) overerfelijk zijn. ▪Er moeten competitieve levensomstandigheden zijn, of er moet door omstandigheden een vrije niche zijn ontstaan. Als een mutatie aan deze criteria voldoet, moeten mutant en nakomelingen de competitie met hun soortgenoten om voedsel, veiligheid en seksuele dominantie nog zien te overleven ("struggle for live"). En daarbij is wel enig geluk nodig, maar nakomelingen met een voldoende gunstige mutatie hebben een goede kans de minder bedeelde soortgenoten op termijn uit de niche weg te drukken ("survival of the fittest"). Soms is een gunstige mutatie door zijn plaats op het chromosoom gekoppeld aan een minder gunstig gen. Dit verklaart mogelijk enkele (nog) niet begrepen ongunstige of overbodige eigenschappen die bij bepaalde soorten gevonden zijn. Zonder competitie is er geen selectie en dus ook geen evolutie. De minder geslaagde varianten zou- den dan immers naast de nieuwe overleven. Selectiedruk is echter verzekerd omdat een populatie immers altijd groeit tot de uiterste grens die een niche de soort in voedselaanbod kan bieden. In een stabiele niche hebben de meeste dieren honger. Er heerst een voortdurend evenwicht tussen de aan- was met nieuwe individuen en het sterven van de zwaksten. Bij een aanhoudende overlevingsdruk zoals bij coëvolutie, waarbij predator en prooi (of twee sym- bionten zoals bloem en bij) zich voortdurend aan elkaar moeten aanpassen, heeft evolutie een ge- leidelijk karakter. In de praktijk blijkt evolutie echter geen geleidelijk maar eerder een schoksgewijs verlopend proces te zijn. Dat vindt zijn oorzaak in regelmatig optredende natuurrampen, van een tijdelijke klimaatverandering tot verhoogde vulkanische aktiviteit of de inslag van een grote meteoriet. Koudegolven en een laag zuurstofgehalte van zee en atmosfeer hebben in het verre verleden herhaal- delijk geleid tot massale sterfte (massa-extinctie) en de daardoor ontstane vrije niches gaven dan vaak aanleiding tot een spectaculaire versnelling van de evolutie, soms met volledige dominantie over een periode van honderden miljoenen jaren (sauriërs vanaf het Trias, zoogdieren vanaf het Tertiair). (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Evolution in action: Aanpassing van de ledematen van terrestriale gewervelden aan specifieke functies. Het derde middenvoetsbeentje is rood gekleurd, de schouder is grijs gearceerd. Een soort kan alleen overleven als het een eigen niche bezet. Of anders gezegd, elke niche bevat slechts één soort of ondersoort. Een niche kenmerkt zich door plaats, voedselsoort, en klimatologische en fysieke omstandigheden. Zo kunnen twee verschillende soorten in één boom leven, omdat hun voedselspecialisme, een kevertje, op twee verschillende niveaus leeft, in de kruin of in de lagere takken. Ook is het mogelijk dat zij wel degelijk de plaats delen, maar verschillend voedsel eten, bijvoorbeeld insecten of bloemzaden. Door genetische diversiteit (variatie) kan een soort zich soms aanpassen aan blijvende klimatologische veranderingen die via het voedselaanbod hun niche aantast, of aan de introductie van een nieuwe en succesvolle soort in hun niche. De mechanismen achter genetische variatie zijn: ▪Mutaties in het genoom ▪Genen-uitwisseling (seks) ▪Incorporeren van genetisch materiaal van bacteriën en virussen ▪Manifest worden van sluimerende inactieve genen uit aanpassingen in het verleden. Met name de laatste verklaart de soms zo opmerkelijk snelle aanpassing aan veranderingen van het leefmilieu. Geslachtelijke voortplanting vergroot niet alleen de kans op aanpassing aan een veranderde niche door een grotere diversiteit, maar verhoogt ook de kans dat een slechte mutatie wordt uitgewied om- dat van alle - immers dubbel aangelegde - informatie slechts de helft wordt doorgegeven aan de volgende generatie. Naast genoemde gen-variatie is ook gen-regulatie van belang. De eerste is verantwoordelijk voor de variatie in de door de genen gecodeerde eiwitten. Gen-regulatie bepaalt in complexe wisselwerking tussen de genen onderling of een gen aan- of uitstaat, en stuurt daarmee aanmaak of werking (enzymen) aan van de door de genen gecodeerde eiwitten. Zo wordt ook bepaald of de van de vader, dan wel van de moeder afkomstige genen tot uiting komen (imprinting). Chimpansee en mens hebben 98,5% van hun genen (DNA) gemeen. Een banaan en de mens delen zelfs nog de helft van hun genen. Het verschil tussen mens en chimpansee zit echter niet in die 1,5% verschil, maar in de genregulatie. Zij hebben daardoor slechts 30% van de eiwitten gemeen.

(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) De Rift-vallei in Kenia (Oost-Afrika), de wieg van de mensheid Schema's ontwikkeling tot aan de moderne Homo Sapiens (menu) Het eerste schema toont de paleontologie, de evolutie van het leven, en omdat die buiten het kader van dit essay valt, wil ik u voor toelichting graag doorverwijzen naar het essay Van micro-organisme tot zoogdier, evolutieleer. Het tweede schema betreft de paleo-antropologie, de tak van wetenschap die zich bezighoudt met de ontwikkeling van mensachtigen tot mens. Nu blijkt de literatuur grote verschillen te vertonen in de datering van de verschillende mensachtigen. Realiseert u zich echter dat dit geen tijdgrenzen zijn, maar de datering van enkele toevallige vondsten waarvan de interpretatie onder antropologen niet altijd op concensus kan rekenen. Tenslotte geven de in het schema geplaatste vraagtekentjes aan dat er afgezien van de jaartallen ook onzekerheid bestaat over bepaalde trajecten van de menselijke evolutie. Deze wetenschap is immers onderhevig aan voortdurend wisselende inzichten en meningsverschillen, en de tekst wordt dan ook regelmatig door mij herzien. Het derde schema brengt genoemde discussie over enkele ontwikkelingstrajecten in beeld. De "Out of Africa-1 hypothese" werd niet in het schema opgenomen. U vindt hem echter be- schreven in het hoofdstuk Ontwikkeling en migratie. ▪Schema tot aan de placentale zoogdieren (menu)
▪Schema tot aan Homo Sapiens volgens de "Out of Africa-2 hypothese (menu)
▪Alternatieven-schema m.b.t. de rol van Homo Ergaster en Homo Antecessor (menu)

(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Skelettale verschillen tussen de gorilla en de Homo Sapiens Ontwikkeling tot aan de moderne Homo Sapiens (menu)
Onderstaande soorten behoren tot de mensachtige afgesplitsingen (Hominiden) van de primaten- hoofdtak (menu) ▪Aegyptopithecus (pithecus = aap, Latijn) (menu) 35 miljoen jaar geleden (datering vondsten) afgesplitst van de apenhoofdtak. De tot dusver oudst bekende hogere primaat. Egypte en Midden-Oosten. Leefde in vochtig tropisch galerijwoud met moerassen en open plekken. Primatendieet van planten en vruchten. Grootte van een huiskat, sagittale schedelkam, lange staart, seksueel dimorfisme. Hersenvolume ca. 27 cc. ▪Proconsul (pro = voormalig, Latijn) (menu) 23 miljoen jaar geleden (datering vondsten) afgesplitst van de primatenhoofdtak. Oost- en Centraal Afrika Boombewoner, krachtige klimmer, waarschijnlijk in wouden op flanken van vulkanen of beboste savannen. Planten- en vruchtendieet. 3 soorten: klein (11 kg), ter grootte van een chimpansee en ter grootte van een gorilla. Viervoeter, geen staart, grote hoektanden. ▪Sahelanthropus (anthropus = mens, Grieks) (menu) 7 miljoen jaar geleden (datering vondsten) afgesplitst van de primatenhoofdtak. Kan een voorouder zijn van de mens, of een gemeenschappelijke voorouder van mens en chim- pansee (of zelfs gorilla), maar vormt waarschijnlijk een uitgestorven zijtak aan de primatenstam- boom. Rechtopgaande gang zoals de chimpansee (op grond van aanhechtingsplaats nekspieren). Zware wenkbrauwbogen en vooruitstekend gelaat, maar minder grote hoektanden dan apen. Hersenvolume ca. 350 cc, dus minder dan de chimpansee.
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement left and right) Chimpansee, schedel en schets. (het cirkeloppervlak is een indicator voor de herseninhoud) ▪Chimpansee (menu) 6 miljoen jaar geleden afgesplitst van de primatenhoofdtak. Leeft in dicht oerwoud, niet op de vlakten. Omnivoor. Geen aaseter, maar regelmatig gezamenlijk jacht makend op kleine apen. Primitief werktuiggebruik: -Stokjes om termieten uit hun nesten te halen. De stokjes worden niet alleen verzameld, maar vaak ook met de tanden bewerkt. Noten kraken met vaak zelfs voor dat doel over enige afstand meegedragen stenen. (beide NRC, 24-05-1995) -Met takken slaan en gooien naar roofdieren. Gooien met stenen komt voor, maar voornamelijk als ongerichte agressieregulatie. -Stootsperen om kleine apen in boomholten te bejagen (bij deze groep chimps werd waar- genomen dat zij dagelijks op het heetst van de dag in grotten verkoeling zochten). (Current Biology, 06-03-2007 en NRC, 08-05-2007) Het werktuiggebruik omvat dus al dan niet bewerkte houten gereedschappen, en uitgezochte en met zich meegedragen onbewerkte stenen. Hersenvolume ca. 400 cc. De volgenden behoren niet tot de mensachtige, maar tot de menselijke afsplitsing (Homininen) van de primaten-hoofdtak (menu) ▪Ardipithecus (menu) 5,8 - 4,2 miljoen jaar geleden (datering vondsten). Oost-Afrika. Oudste voorloper in de lijn van Homo Sapiens met veel menselijke kenmerken (schedel) en enkele kenmerken van de chimpansee (tanden). Schedel lijkt op die van de Sahelanthropus. Afstand tot Homo Sapiens bedraagt ruim 200.000 generaties. Leefde in vochtige bosrijke omgeving (nog geen savanne-vondsten!), waar hij leefde van noten, vruchten, insekten en kleine zoogdieren. Oudst bekende tweevoeter (i.v.m. de teenstructuur), maar nog goede boomklimmer. Kleinere hoektanden dan de chimpansee. 1,20 m groot, 50 kg, mannen en vrouwen waren (anders dan bij de Australopitheci) ongeveer even groot. En zwaarder dan een chimpansee. Hersenvolume ca. 300 - 350 cc. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement left and right) Schedel Australopithecus Africanus en reconstructie Australopithecus Afarensis. (het cirkeloppervlak is een indicator voor de herseninhoud) ▪Australopithecus (australo = zuidelijk; pithecus = aap, Latijn) (menu) Vanaf 4,3 - 2,6 (= 1,5 indien men Homo Habiilis beschouwd als Australopithecus) miljoen jaar geleden (datering vondsten) uit de lijn van de Ardipithecus. Opm.: Paranthropus (par = gelijk, Latijn) Uitgestorven zijtak van de Australopithecus (uit de A. Africanus). 2,7 - 1,2 miljoen jaar geleden (datering vondsten). Leefde gelijk met Australopitheci en met soorten van het geslacht Homo. Vrijwel zelfde kenmerken als de Australopitheci, echter minder flexibel herbivoor dan deze en het geslacht Homo waardoor hij zou uitsterven als doodlopende tak. Sterke sagittale schedelkam i.v.m. plantaardig dieet (aanhechting kauwspieren). Hersenvolume 520 cc (meer dan Australopitheci). P. Boisei (Boisei = "van Charles Boise", de financier van het team antropologen) Man ca. 1,40 m bij 49 kg / vrouw 1,20 m bij 34 kg. De stamlijn naar Homo Sapiens loopt via de Australopitheci, echter onbekend langs welke soort. Dat de perioden van voorkomen niet altijd lijken aan te sluiten is misleidend. Die getallen zeggen immers niets over de werkelijke tijdgrenzen van de soort, maar alleen over de datering van wat wij toevallig aan exemplaren hebben gevonden, welke vondst dan ook nog eens betwist kan worden als de interpretatie berust op slechts enkele botstukken waarvan niet eens zeker is of die van hetzelfde individu afkomstig zijn. Australopitheci kwamen in vele soorten naast voor, waarschijnlijk elk in een eigen niche. Leefde in open bosomgeving, met name op de savannen van Oost-Afrika. (vochtig milieu, beboste savannes met eilandjes bos of galerijwoud en uitgestrekte graslanden) Bezat waarschijnlijk een donkere huid (gunstiger afgifte van overtollige lichaamswarmte). Liep rechtop (niet-opponeerbare grote teen), meer lopen dan klimmen (waardoor kortere armen en langere benen dan apen, maar armen toch nog lang genoeg voor slingeren in bomen en als steun bij het lopen zoals een chimpansee doet). Dus te beschouwen als permanente tweevoeter die nog goed in de bomen terecht kon. Dieet van planten, knollen, vruchten, noten en grassen. Dus grote kiezen, sterke kauwspieren en forse schedelkammen voor de aanhechting daarvan. Trage hersengroei, dus verlengde jeugd waarin hij kon leren. Geen taalgebruik. Geen echt werktuiggebruik, maar waarschijnlijk wel primitief werktuig gebruik uit takken, zoals bij de chimpansee. Geen vuur. Geen vleesconsumptie (het primatendieet werd misschien aangevuld met aas). Groot seksueel dimorfisme (man veel langer en zwaarder dan de vrouw), wat suggereert dat alleen het alfa-mannetje met de vrouwtjes paarde, vergelijkbaar met de gorilla. Minstens 5 soorten, waaronder met datering van de vondsten: A. Anamensis (anam = "van het meer", locaal Turkaans) 4,3 - 3,9 miljoen jaar geleden (bij Turkanameer, Kenia). Man 55 - 60 kg. A. Afarensis (afarensis = "van de Afar", vindplaats Noord-Ethiopië) 3,9 - 3,0 miljoen jaar geleden. Oost-Afrika. vb. "Lucy", voor 45% volledig skelet, met bekken, Noord-Ethiopië. Man 1,50 m bij 45 kg / vrouw 1,10 m bij 29 kg. Hersenvolume ca. 450 cc. A. Africanus (verwijst naar de vindplaats, Zuid- i.p.v. Oost-Afrika) 3,5 – 2,6 miljoen jaar geleden. Zuid-Afrika. Man 1,40 m bij 41 kg / vrouw 1,1 m bij 30 kg. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement left and right) Homo Habilis, schedel en reconstructie. (het cirkeloppervlak is een indicator voor de herseninhoud) ▪Homo Habilis (homo = mens, habilis = handig, Latijn) (menu) Vanaf 2,3 - 1,5 miljoen jaar geleden (datering vondsten) uit de lijn van de Australopithecus, echter niet bekend van welke soort. Sommige wetenschappers vinden Habilis eigenlijk nog een Australopithecus. Naast vele soorten van het geslacht Homo levend. Leefde In struikgewas en op de savannen van Oost-Afrika. Permanente tweevoeter, geen klimmer meer. Waarschijnlijk een donkere huid (gunstiger afvoer van overtollige lichaamswarmte). Vleesconsumptie in de zin van aaseter (met stenen werktuigen als vuursteensplinters en vuistbijlen karkassen opensnijden, vlees lossnijden en merg uit botten halen, vóór of juist na de grote predators). Eerste echte werktuiggebruik in de vorm van bewerkte vuurstenen, kernsteen met eenzijdige afslagtechniek. Geen vuur. Geen taalgebruik. Het lichaamsgewicht toont minder seksuele dimorfie dan bij Australopithecus (15% tegen 55%), wat bij het geslacht Homo een meer opportunistische omgang tussen de seksen suggereert, wellicht meer vergelijkbaar met de chimpansee dan met de gorilla waar alleen het alfa-mannetje met de vrouwtjes paart. Man 1,30 m bij 37 kg / vrouw 1,00 m bij 32 kg, de man is ca. 15% zwaarder dan de vrouw. Hersenvolume ca. 510 - 650 cc. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Schedel Homo Ergaster (het cirkeloppervlak is een indicator voor de herseninhoud) ▪Homo Ergaster (ergaster = werkend, Latijn) (menu) 1,9 - 1,2 miljoen jaar geleden (datering vondsten). Oost-Afrika (niet buiten Afrika gevonden) Lijkt op Homo Erectus (de vondst van Turkana Boy van 1,6 miljoen jaar geleden werd dan ook eerst als Homo Erectus geclassificeerd). Geëvolueerd in Oost-Afrika, waarschijnlijk uit de lijn van de Homo Habilis. Verschillende opvattingen over de afstammingslijnen: -Ergaster en Erectus hadden een gemeenschappelijke voorouder uit de lijn van Habilis, of Erectus ontstond uit Ergaster tijdens de trek uit Afrika, waarna Ergaster uitstierf en Erectus verder trok, ook naar Afrika waar hij immers volgens deze opvatting niet vandaan kwam. Recente 1,8 miljoen jaar oude Erectus-vondsten in China ondersteunen de laatste hypothese, maar houden de mogelijkheid open dat Erectus veel eerder in Afrika ontstond en Afrika ook eerder verliet maar dat wij zulke oude resten eenvoudig nog niet hebben gevonden. -Sommigen betwijfelen zelfs of Erectus wel onze voorouder was, en zien daarin een grotere rol weggelegd voor de in Afrika gebleven Ergaster, met Erectus als doodlopende tak. Mogelijk vuurgebruik. Man 1,80 m lang. Hersenvolume ca. 850 – 900 cc. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement left and right) Schedel Homo Erectus en reconstructie. (het cirkeloppervlak is een indicator voor de herseninhoud) ▪Homo Erectus (erectus = rechtop lopend, Latijn) (menu) 1,8 miljoen tot 300.000 jaar geleden (datering vondsten). Dankzij een geïsoleerde ligging echter locaal ook later nog voorkomend, zoals: -Javamens (Indonesië) tot 50.000 jaar geleden. -Floresmens ("Hobbit", Indonesië) tot 13.000 jaar geleden, mogelijk zelfs recenter. Dwerggroei van 1 m lang ("eiland-effect") en herseninhoud 400 cc, evenveel als de veel gro- tere chimpansee. Pygmeeën zijn niet veel langer, maar hebben een normale herseninhoud. (zie het hoofdstuk Ontwikkeling en migratie) Afrika, Zuid-Europa en Azië. Lijkt op Homo Ergaster. Geëvolueerd in Oost-Afrika, waarschijnlijk uit de lijn van de Homo Habilis, mogelijk via Ergaster. Verliet als eerste mensensoort na 1 miljoen jaar Afrika, en kwam 700.000 jaar geleden naar Europa. Recente vondsten sugereren echter dat Erectus al 1,8 miljoen jaar geleden in China en op Java voorkwam, maar dat kan ook betekenen dat Erectus eerder in Afrika ontwikkelde en Afrika ook eerder verliet, maar dat wij eenvoudig nog niet op zulke oude vondsten gestuit zijn. Sterker en robuster dan H. Habilis en H. Sapiens. Schedelkam, naar achter wijkend laag voor- hoofd, sterk ontwikkelde wenkbrauwbogen, prognatisme zonder kin en een dikke schedelwand. Kauwspieren, kaken en tanden minder ontwikkeld dan bij Habilis, maar beter dan bij Sapiens. De neusopening is groter dan bij H. Sapiens en iets naar voor geplaatst, wat suggereert dat bij Erectus voor het eerst de neus uit het gezicht steekt zoals bij latere menssoorten. De bouw van heup en heupgewrichten verraden een uitstekend renner, beter dan Sapiens. Verbruikte door langere benen 50% (vrouwen 85%) minder energie met lopen dan de veel klei- nere Australopithecus. Late volgroeiing door een verlengde jeugd. In Afrika waarschijnlijk een donkere huid (gunstiger afgifte van overtollige lichaamswarmte), maar bij migratie naar het noorden een lichtere huid (een hoog melaninegehalte van de huid zou im- mers de aanmaak van vitamine D teveel belemmeren). Werktuiggebruik, kernsteen met tweezijdige afslagtechniek en gemaakt volgens een gestruc- tureerd patroon van traanvormige handbijlen (Habilis deed maar wat). Gebruik en beheersing van vuur (warmte, bescherming tegen roofdieren en koken). Systematische jacht. Vleesconsumptie. Trektochten met vaste kampplaatsen, afhankelijk van het jaargetijde. Waarschijnlijk communicatie met de stem, maar nog geen echt taalgebruik (de corticale taal- centra van Broca en van Wernicke waren vanaf 2 miljoen jaar geleden al sterk ontwikkeld, maar het hypoglossale kanaal voor de tongzenuw was in fossiele schedels tot ca. 400.000 jaar gele- den (dus ook bij Homo Erectus) nog erg smal, en hetzelfde geldt voor de zenuwdoorgang uit de wervelkolom voor de voor spraak vereiste ademcontrole). Man 1,80 m bij 66 kg / vrouw 1,60 m bij 56 kg. Hersenvolume ca. 850 - 1100 cc (er zijn verschillende vormen van Erectus bekend). (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Schedel Homo Antecessor. (het cirkeloppervlak is een indicator voor de herseninhoud) ▪Homo Antecessor (menu) 800.000 - 600.000 jaar geleden (datering vondsten). Lijkt sterk op Homo Heidelbergensis, soms ook met hem gelijkgesteld. Verschillende opvattingen over de afstammingslijnen: -Heidelbergensis geëvolueerd uit Homo Erectus (mogelijk en/of Homo Ergaster). -Antecessor of Heidelbergensis was de laatste gemeenschappelijke voorouder van Neander- thalensis en Sapiens. Hersenvolume ca. 1000 cc. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement left and right) Schedel Homo Heidelbergensis en reconstructie. (het cirkeloppervlak is een indicator voor de herseninhoud) ▪Homo Heidelbergensis (Vroege of Archaïsche Homo Sapiens) (menu) 600.000 tot 200.000 jaar geleden (datering vondsten). Afrika, Azië en Europa (verliet dus ook Afrika). Lijkt sterk op Homo Antecessor, soms ook met hem gelijkgesteld. Geëvolueerd in Oost-Afrika uit de lijn van Homo Erectus (mogelijk en/of Homo Ergaster). Waarschijnlijk in Europa of het Midden-Oosten (dus buiten Afrika) geëvolueerd tot de Neander- thaler, en mogelijk later in Afrika tot de moderne Homo Sapiens. Grote en diepe oogkassen, uitgesproken wenkbrauwboog, Neanderthalerkenmerken. Huidskleur als bij Homo Erectus. Werktuiggebruik, vuur, systematische jacht. Vleesconsumptie. Taalgebruik. Nog geen kunstvoorwerpen of muziek. Hersenvolume ca. 1200 cc. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement left and right) Schedel Homo (Sapiens) Neanderthalensis en reconstructie. (het cirkeloppervlak is een indicator voor de herseninhoud) ▪Homo (Sapiens) Neanderthalensis (menu) 200.000 (tijdens de vóórlaatste IJstijd) - 30.000 jaar (en tot 50.000 jaar in het Midden-Oosten), op basis van datering vondsten. Doodlopende zijtak, geëvolueerd binnen een populatie in Europa of het Midden-Oosten (dus buiten Afrika) uit de lijn van de Homo Heidelbergensis (mogelijk en/of Homo Antecessor). Leefde in West-Europa, Oost-Europa (tot 55° N) en het Midden-Oosten (van Gibraltar tot Oezbekistan, en van de Middellandse Zee tot aan de ijskap). Lichte huid (migreerde immers niet uit Afrika). Gedrongen (brede torso en korte ledematen was energetisch gunstig tijdens de IJstijden), kleine maar krachtige lichaamsbouw, zwaar skelet en robuuste gewrichten. Lange, brede en lage schedel, forse wenkbrauwboog en grote tanden met prognatie, geen kin en grote neus om de polaire lucht vóór te verwarmen. Werktuiggebruik, van steen-schilfer i.p.v. gemaakt van het kernsteen zelf. Vuursteen kwam vaak van mijnen op tientallen km's afstand, dus er was een handelsnetwerk. Vuur, systematische jacht. Vlees- en visconsumptie. Taalgebruik. Kunstvoorwerpen en muziek. Grafrituelen. Man 1,65 m bij 77 kg / vrouw 1,55 m bij 66 kg Hersenvolume 1500 cc (iets meer dan moderne Homo Sapiens), bij de geboorte 400 cc (evenveel als Sapiens, dus waarschijnlijk een even lange dracht). (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement left and right) Schedel Homo (Sapiens) Sapiens en een Amazone Indiaanse anno 1865. (het cirkeloppervlak is een indicator voor de herseninhoud) ▪Homo (Sapiens) Sapiens (sapiens = verstandig, Latijn), de moderne mens (menu) 250.000 jaar - heden, op basis van datering vondsten. Geëvolueerd in Oost-Afrika, waarschijnlijk uit de lijn van de Homo Erectus, en met de Homo Heidebergensis als tussenstadium (mogelijk en/of Homo Antecessor). Verliet volgens de "Out of Africa-2 hypothese" na 100.000 jaar Afrika, en kwam via het Midden- Oosten (100.000 jaar geleden) naar Oost-Azië (35.000 jaar) en Europa (40.000 jaar). In Europa arriveerde hij tijdens de laatste IJstijd als de niet van ons meer te onderscheiden Cro-Magnon mens. Fragieler skelet dan voorgangers en Neanderthalensis. Ronde schedel, lichtere kaak en gebit, met duidelijk kin. Hoog voorhoofd, geen wenkbrauwboog. In Afrika een donkere huid (gunstiger afgifte van overtollige lichaamswarmte), maar bij migratie naar het noorden een lichtere huid (een hoog melaninegehalte van de huid zou immers de aan- maak van vitamine D teveel belemmeren). Rassenkenmerken zijn het gevolg van locale evolutie van Sapiens (volgens de "Out of Africa-1 hypothese" zouden die net als Sapiens zelf zijn voortgekomen uit locale evolutie van een voor- ganger zoals Antecessor of Heidelbergensis). Werktuiggebruik, van steen-schilfer i.p.v. gemaakt van het kernsteen zelf. Vuursteen kwam vaak van mijnen op tientallen km's afstand, dus er was een handelsnetwerk. Vuur, systematische jacht. Vlees- en visconsumptie. Taalgebruik. Kunstvoorwerpen en muziek. Grafrituelen. Bij DNA-onderzoek wordt in verhouding tot de niet-geslachts-chromosomen overigens meer diversiteit op het X-chromosoom gevonden dan de lage waarde die je zou verwachten (75%) bij gelijke aantallen mannen (éénmaal X) en vrouwen (tweemaal X) in het voortplantingsproces. Dit wijst op polygamie in de zin van meerdere vrouwen per man, al dan niet serieel (Michael Hammer, University of Arizona, New Scientist/PLoS Genetics, sept 2008). En omdat Sapiens weinig seksuele dimorfie toont (mannen en vrouwen verschillen veel minder dan bij de Australopitheci), ging het van oorsprong waarschijnlijk eerder ging om een vorm van opportunistische polygamie zoals bij de chimpansee of om seriële polygamie dan om een harem- systeem zoals bij de gorilla waar alleen het alfa-mannetje met de vrouwtjes paart. Man 1,75 m lang, vrouw 1,65 m (Noord-Europa in de Cro-Magnon tijd). Hersenvolume 1400 cc; bij de geboorte 400 cc.
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Plaatselijk in grote aantallen gevonden vuursteen-fragmenten, van ongeveer dezelfde vorm en op dezefde manier gemaakt, verraden een vroege "industriële" productie, en dus ook een handelsnetwerk. Pijlpunten werden met vezelig materiaal en later ook met hars op de houten pijlschacht vastgezet. Later maakte men daarvoor ook wel inkepingen. De vonst van kenmerkende vuursteen-fragmenten maakt het soms mogelijk in de nabijheid aangetroffen sporen van menselijke activiteit te dateren of met elkaar in verband te brengen.. Datering werktuiggebruik en culturele ontwikkeling (menu) Ma = miljoenen jaren geleden, AC = vóór Christus) Recente waarnemingen beschrijven het gebruik van werktuigen door chimpansees, reden aan te nemen dat onze voorouders tot hetzelfde in staat zijn geweest (zie de paragraaf Chimpansee). Onderstaande markering betreft geen tijdgrenzen, maar dateren de oudste vondsten van de relicten van de beschreven techniek of het oudst-gevonden species die deze techniek leerde beheersen, of het betreft een datering die is afgeleid vanuit de toenmalige stand van techniek. ▪Minstens 4,3 Ma (de datering betreft de oudste vondst van Australopithecus Afarensis - Afrika) Houten werktuigen, eventueel bewerkt met de tanden Stokken, knuppels, stootsperen (geen kernhout) met houten punt Mogelijk werpstenen (gericht werpen is typisch menselijk talent dat de chimpansee niet bezit) ▪2,3 Ma (de datering betreft de oudste vondst van Homo Habilis - Afrika) Kernstenen werktuigen met eenzijdige afslagtechniek Materiaal vulkanisch kwarts (ruimschoots aanwezig in brongebied, de Rift-vallei in Oost-Afrika) Vuistbijlen, schrapers Stootsperen van kernhout (veronderstelling op grond van de beschikbaarheid van schrapers) Aas-eten ▪1,8 Ma (de datering betreft de oudste vondst van Homo Erectus - Afrika) Vuur voor koken, warmte en bescherming tegen roofdieren Speerpunten in vuur gehard (veronderstelling op grond van de beheersing van het vuur) Vacht als deken en kleding (veronderstelling op grond van de combinatie van jacht en het ge- gebruik van stenen schrapers) Stemgebruik zonder echte spraak (zie de paragraaf Homo Erectus) Vlees eten, systematische jacht ▪1,4 Ma Kernstenen werktuigen met tweezijdige afslagtechniek (bifaciale vuistbijlen en schrapers) ▪600.000 (Homo Heidelbergensis) Spraak ▪700.000 Homo Erectus brengt steentijd naar Europa ▪400.000 Werpspeer, nog geheel van kernhout, maar met voorlijk liggend zwaartepunt ▪300.000 Werktuigen van steen-schilfer i.p.v. gemaakt van het kernsteen zelf Materiaal vuursteen (ruimschoots aanwezig in Europa) Vuistbijlen, bijlen, messen, schrapers en speerpunten Stoot- en werpsperen met punt van vuursteen, been, bamboe en gewei ▪200.000 Graf-rituelen ▪40.000 Kunstvoorwerpen, rotstekeningen, muziekinstrumenten (fluit) ▪30.000 Naalden uit been en ivoor vormen eerste bewijs voor kleding (was er natuurlijk eerder, gezien het trotseren van de vóórlaatste IJstijd door de Neanderthalers) ▪20.000 Speerwerper of atlatl (hulpmiddel bij het speerwerpen) ▪10.000 AC Landbouw met permanente vestiging en domesticatie van runderen Mesopotamië 10.000 AC Europa 5000 - 1800 AC ▪8000 AC Pijl en boog Boog van iepen en essen was het beste, maar meeslal was alleen dennen voorhanden Pijlen van beuken, essen, esdoorn, dennen en ceder Pijlpunten van vuursteen, bot en gewei Europa en Azië 8000 AC Amerika 1000 AC, dus boog was er bij immigratie 12.000 jaar geleden nog niet Australië geen pijl en boog ontwikkeld, wel boemerang en speerwerper (hulpmiddel) ▪3300 AC Schrift Ontwikkeling schrift door Soemeriërs in Mesopotamië, 3300 AC (spijkerschrift), via Kreta (lineair A) naar Grieks (met ontwikkeling van lineair B naar alfabetisch) en vandaar via het Latijn begin jaartelling naar de Germaanse talen De voorlopers van de Chinese karakters dateren van 1000 AC ▪3000 AC Eerste grote steden in Mesopotamië, Egypte, China, India, Peru en Midden-Amerika Koper- en bronstijd (= koper + tin) Midden-Oosten 3000 - 1200 AC Zuid-Europa 3000 - 1000 AC Midden/Noord-Europa 2000 - 800 AC Opm.: Vuursteen bleef in gebruik als gevolg van de schaarste van brons ▪1200 AC IJzertijd (met koolstof verbeterd tot staal) Midden-Oosten 1200 AC Zuid-Europa 1000AC Noord-Europa 800 AC
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Savanne in de Rift-vallei in Tanzania. Aanpassing aan de savanne (menu) ▪De Rift-vallei (menu) De meeste menselijke voorouders van Homo Sapiens evolueerden in Oost-Afrika, en dan met name in het gebied van de Grote Rift-vallei in Ethiopië, Kenia en Tanzania. De Rift-vallei bestaat uit een reusachtig geulvormig dal (slenk) dat 10 tot 5 miljoen jaar geleden door tectonische activiteit ontstond toen de Afrikaanse continentale plaat begon te scheuren waardoor het Afrikaanse conti- nent werd verdeeld in een oostelijk en een westelijk leefgebied met elk een eigen karakter. Het gebied van de breuklijn, met afschuivingen en een laaggelegen en relatief vruchtbare vallei waar rivieren enkele grote en zeer diepe meren vulden, bleek een gunstige leefomgeving te zijn voor onze voorouders. Oost-Afrika kwam echter door die geologische activiteit omhoog en veranderde, behoudens de Rift- vallei zelf, geleidelijk in een hoog plateau met een droger en seizoensgebonden klimaat, waardoor het regenwoud en de beboste savanne - die voordien heel Afrika bedekten - hier veranderden in een open landschap van savannen en prairies. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement left and right) En dat dwong de oostafrikaanse primatenpopulatie tot een evolutionaire aanpassing aan open land- schap. Anders dan in het westen ontwikkelden er zich soorten die zich kenmerkten door een recht- opgaande gang, een groeiend brein en een omnivoor dieet. In Centraal- en West-Afrika ontwik- kelden de primaten zich zonder die evolutionaire druk tot de in het woud levende grote herbivore Afrikaanse apen. Toen de oerwouden door verdroging van het klimaat gefragmenteerd raakten tot een savannen- landschap, werden de voorouders van de mens gedwongen in de vlakte te gaan jagen. Zij waren echter evolutionair toegerust als primaat, en niet geschikt voor een leven als jager in het open veld. ▪Primaatkenmerken die gunstig waren voor een leven als jager (menu) -Voorin geplaatste ogen maken diepte-zien mogelijk. Nodig voor het leven in de bomen, maar ook nuttig om bij de nieuwe leefwijze voorwerpen als stenen en speren te kunnen werpen. -Kleine neus geeft beter zicht naar voren. -Vermogen tot het waarnemen van statische details, verworven door het statische karakter van het primatenvoedsel (vruchten en plantenvezels). Iets hoeft niet te bewegen om te kunnen worden gezien. -Vermogen om kleuren te zien, ontstaan uit de noodzaak het in kleur gevariëerde voedsel- aanbod te kunnen beoordelen. -Verfijnde smaakbeoordeling door gevarieerd voedselaanbod van het primatendieet. ▪Primaatkenmerken die ongunstig waren voor een leven als jager (menu) -Gehoor matig en weinig richtinggevoelig. -Reukvermogen matig. -Meer acrobatisch dan stoer atletisch. Dus geschikt voor klimmen en springen, maar niet voor een snelle ren of voor het slaan van prooi. -Zwakke kaken, niet geschikt om mee te doden en te verscheuren. -Al primaat door weinig calorierijk voedsel altijd met eten bezig i.p.v. zoals een roofdier lange peri- oden te vasten met af en toe eten, en dan ook heel veel. -Begraaft zijn uitwerpselen niet (valt gewoon uit de bomen, en het stinkt ook minder door de plant- aardige samenstelling van het voedsel). -Hoewel nooit helemaal alleen, toch ook geen samenwerking. Opportunistische leefwijze zonder de voor de jacht noodzakelijke coördinatie. Daardoor wordt veel tijd en energie besteed aan wedijver en dominantie. Deze primaten-leefwijze geeft ook geen aanleiding tot paarvorming (zie volgende paragraaf). -Geen echt territorium, en weinig agressie bij de verdediging ervan. ▪Compensatie-mechanismen voor de ongunstige kenmerken van onze jagende voorouder (menu) -Hersenvolume (menu) Het hersenenvolume nam toe waardoor aanpassing van het sociaal gedrag, een gecoördi- neerde jacht en werktuig- en wapengebruik mogelijk werden. Met name het talent om gericht en hard te werpen is opmerkelijk. Deze hersengroei werd mogelijk gemaakt door energiewinst t.g.v. het eten van vlees en vis, en door energiebesparing t.g.v. darmverkorting. Het voedsel van de vroege Australopitheci bestond uit plantenvezels. De latere soorten hadden zwaardere kauwspieren om het taaiere voedsel te kunnen eten dat hun verdroogde habitat hen bood sinds de oerwouden gefragmenteerd raakten tot een savannenlandschap. Anders dan de Australopiteci ging het geslacht Homo over op vleesconsumptie. De verdroging had immers meer grasland doen ontstaan, en bracht daardoor grazers binnen bereik. En vlees levert per eenheid gewicht twee tot viermaal zoveel calorieën op als fruit, waarmee een sub- stantiële groei van de hersenen mogelijk werd. Een brein vraagt namelijk veel energie. Hersen- cellen hoeven welliswaar niet steeds te worden vervangen, maar zij pompen wel grote hoeveel- heden ionen over membranen en maken voortdurend neurotransmitters aan, en dat vreet ener- gie. De hersenen van de hedendaagse mens gebruiken ongeveer 20 Watt (ongeveer 1675 Kilojoule of 400 Kilocalorie per dag), wat overeenkomt met 20-25% van de totale energieconsumptie in rust, terwijl het maar 2% van ons lichaamsgewicht uitmaakt. Bij andere primaten is het verbruik dat 10%, en bij gewone zoogdieren 5%. Het kinderbrein neemt zelfs tot 60% van het energieverbruik voor zijn rekening. Tegenover dit energetische nadeel staat wel dat het vergroote brein tot 30% van de totale koe- lingscapaciteit voor haar rekening ging nemen. De evolutie van het brein ging om energetische redenen dan ook aanvankelijk traag, om vanaf het geslacht Homo dank zij de vleesconsumptie spectaculair te versnellen. Homo Erectus verdeelde de buit al onder de groep, wat zowel de band binnen de groep, als ook de energiewinst van de groep als geheel ten goede kwam. Volgens de sociale-brein-hypothese verbeterden de toegenomen hersenencapaciteit de sociale interacties, de bundeling van kennis, en het groepsoptreden waardoor gevaren beter konden worden bestreden en de jachttechnieken verbeterden. En dat laatste leverde weer meer vlees op. De vicieuze cirkel zal wellicht in werking zijn gezet door te eten wat de roofdieren overlieten. Door de verbeterde leefomstandigheden leefde Homo langer, langer dan de meeste dieren met inbegrip van de andere primaten, en die grotere levensspanne maakte ervaring en kennisover- dracht mogelijk. Bij jagersvolken zijn de mannen dan wel het sterkst op hun 24-ste, maar zij brengen pas na hun 35-ste de beste en meest energierijke buit binnen. De vrucht van jaren- lange oefening en van bijleren van verbeterde jachttechnieken. Menselijke baby's hebben, in tegenstelling tot andere dieren inclusief primaten, veel onderhuids vet, waarvan de calorierijke voedsel-reserve voorwaarde is voor een groot brein (survival of the "fattest"). Een dergelijke vetlaag kon alleen worden ontwikkeld met een constant dieet van vis, mosselen, oesters, slakken, kwallen, kikkers, vogeleieren en schildpadden, kortom organismen in of bij water. Een kind was ook na de geboorte van dit dieet verzekerd omdat het dieet van de moeder zich vertaalde naar de samenstelling van de moedermelk. De mens jaagde dus niet alleen in de droge savannen waar de opbrengst ook te onzeker was, maar verbleef vooral aan de kusten en aan de oevers van rivieren. Later in de evolutie werd de jacht op de savanne wel steeds belangrijker. Dit is overigens geen voorschot op de verderop besproken hypothese van de wateraap, want die gaat veel verder dan dit. Eiwitrijk voedsel is op zichzelf niet voldoende om een dergelijke brein-vergroting energetisch sluitend te maken. Er moest ook elders in het lichaam energie worden bespaard, en dat ge- beurde door vermindering (verkorting) van de energie vretende darmmassa (gut brain swap). Dat kon nu ook omdat Homo met het eten van vlees en vis niet alleen overgeschakelde op hoogwaardig eiwit- en vetrijk, maar ook op gemakkelijk verteerbaar voedsel. Darmreductie veroorzaakt op zichzelf natuurlijk geen hersengroei, maar maakt het wel mogelijk. Bij andere dieren leidde vergelijkbare darmreductie niet tot hersengroei, maar tot toename van de spier- spiermassa. De darmverkorting veranderde de ribbenconfiguratie van omgekeerd trechtervormig (hangbuik) naar tonvormig (boven en onder vernauwd) zoals bij de moderne Sapiens (zie figuur bij para- graaf Homo Erectus). Later in de ontwikkeling van de mens vinden wij een tweede mechanisme om energie te be- sparen voor verdere hersengroei. Deze bestaat uit de culturele ontwikkeling het ingewand te externaliseren. Om de lange eiwit- en zetmeelmoleculen gemakkelijker verteerbaar te maken, breken zij die buiten het lichaam af door: ▫Fermenteren (= een beetje laten bederven) ▫Marineren (= in olie zetten) ▫Koken Alle mensen op aarde koken. Zelfs Eskimo's die grotendeels moeten leven op rauwe vis, koken toch regelmatig, ondanks de structurele brandstofschaarse. Onze darmlengte heeft zich aangepast aan regelmatig koken. Eten van alleen rauw voedsel geeft tekorten omdat de darm daar nu te kort voor is. Bovendien zullen darmflora en afweer er niet meer mee om kunnen gaan. Vuur wordt in elk geval al 250.000 jaar gebruikt, maar wellicht al veel langer, mogelijk al 1,6 mil- joen jaar. Homo Sapiens kookte, maar waarschijnlijk kookte ook Homo Erectus die immers ook vuur kende. Er zijn dus twee momenten in de evolutie geweest waarop het geslacht Homo darmlengte in- wisselde voor volume-vergroting van het brein: ▫Eten van eiwitrijk voedsel zoals vlees en vis ▫Koken van voedsel -Rechtopgaande gang (menu) Een andere compensatie van de nadelige kanten van onze primaten-erfenis betreft de rechtop- gaande gang die legio voordelen bleek te bieden: ▫Goed overzicht op voedselbronnen en roofdieren. ▫Maakte de armen vrij voor werktuig- en wapengebruik, en maakte verfijning van de bouw van de hand mogelijk. ▫Minder warmteopname van de zon in de onbeschutte savanne (een staand lichaam vangt minder zonnewarmte als de zon op zijn hoogst staat). ▫Grotere afvoer van overtollige warmte door een betere circulatie van lucht rond het lichaam en door een grotere afstand tot de hete grond. ▫Wijziging van de hand voor werktuiggebruik (de primaten-duim was al opponeerbaar). De rechtopgaande gang gaf aanleiding tot een wijziging van de voet (niet langer opponeerbare grote teen). ▪Mechanisme (menu) Deze fysiek eigenschappen konden niet afzonderlijk, maar alleen tegelijk, tot evolutionair succes leiden. Daarom moet er een mechanisme zijn geweest dat deze aanpassingen tegelijk tot stand bracht. En dat mechanisme kan de nog te bespreken neotenie zijn geweest, het behoud van jeugd- kenmerken tijdens het volwassen leven. De noodzakelijke aanpassingen zouden in principe ook door het verderop besproken - maar zeer omstreden - concept van de water-aap kunnen zijn bereikt. De aanpassingen van de fundamentele gedragsaspecten van het vroegere primatenbestaan (voedselgedrag en het sociaal-, agressie- en seksueel gedrag) zijn te complex om alleen door cultuur en leren te zijn verworven. Ook hier moeten genetische factoren in het spel zijn. -Voedsel zoeken (jagen en verzamelen) en eten moesten gescheiden handelingen worden. Dus geen voortdurende en onmiddellijke bevrediging van de voedselbehoefte zoals bij een vruchten plukkende primaat, maar uitstel van die bevrediging met de bedoeling het eten naar de groep te brengen. -Toen hij fysiek toegerust raakte voor de jacht en krachtige wapens begon te ontwikkelen, moest hij ook remmingen ontwikkelen om te voorkomen dat hij deze wapens tegen de eigen soort zou richten. Daartoe verbeterde de communicatie, vocaal door taal en fysiek door mimiek. -De agressie naar de eigen soort werd afgeremd door een verhoogde seksdrive, die deels de agressie zelf wegnam en deels de agressie indirect reguleerde via paarvorming en paartrouw. Dat beperkte immers de mannelijke jaloezie en wedijver om de wijfjes. Dit proces werd onder- ondersteunt door de ontwikkeling van het vrouwelijk orgasme (als enige in het dierenrijk), die de emotionele binding en de paartrouw verhoogde. Onze voorouder werd een oversekste aap met een teveel aan rest-agressie. Onze geschiedenis staat bol van de gevolgen die deze erfenis uit de vroege post-primatentijd heeft op onze mo- derne samenleving.
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Deel van een menselijk embryo aan het eind van de 4e week. In dit ontwikkelingsstadium staat de gelaats-as (≈ blikrichting) bij zoogdieren haaks op de lichaams-as (≈ ruggemerg). Bij viervoeters kantelt de gezichtsrichting in een later stadium geleidelijk omhoog zodat zij op vier poten staand de kop niet naar achteren hoeven te knikken om vooruit te kunnen zien. Bij primaten zou sprake zijn van neotenie, in die zin dat deze kanteling niet plaats vindt waardoor de vroeg-neonatale orientatie behouden blijft. Hierdoor is bij primaten de blik bij rechtopgaande gang (of aan de armen aan een tak hangend) naar voren gericht. Zonder deze neonatale configuratie zouden zij om vooruit te zien het hoofd naar voren moeten knikken wat de kans op inklemming van zenuwbanen zou vergroten en met de forse toename van de hersenomvang een bijzonder grote be- lasting van de nekwervels met zich mee zou brengen. Ontwikkelings-hypothesen (menu) De overgang van een in het oerwoud levende primaat naar een op de savanne aangewezen jager vergde een veelheid aan aanpassingen waarvan de complexiteit aanleiding was voor enkele hypo- thesen die zo'n proces zouden kunnen hebben gefaciliteerd. ▪Neotenie (neotès = jeugd, Grieks) (menu) De aanpassing aan het leven van een savanne-jager kan zijn bereikt door neotenie, het behoud van jeugdkenmerken tijdens het geslachtsrijpe leven (Stephen Jay Gould, Amerikaans paleontoloog, geoloog en evolutiebioloog). De jagende voorouder is dan eigenlijk een "infantiele aap" geweest. Door differentiële neotenie (remming in de ontwikkeling van bepaalde volwassen kenmerken) be- hielden onze volwassen voorouders infantiele kenmerken die sterk kunnen hebben bijgedragen aan de besproken aanpassingen: -Vertraagde en verlengde hersengroei (bij de mens is de hersengroei bij de geboorte nog maar voor 25% voltooid, en de hersengroei gaat na het bereiken van de geslachtsrijpe leeftijd nog 10 jaar door). -Levenslange nieuwsgierigheid (waardoor meer tijd voor leren door imitatiegedrag en onderwijs), neiging tot onderzoeken (waardoor ontwikkelen van nieuwe vaardigheden) en spelen (oefenen van die vaardigheden). -Gelaatsrichting loodrecht op de lengte-as van het lichaam, van belang voor de rechtopgaande gang. Dit vind je bij de foetus van alle dieren, iets dat bij andere dieren echter na de geboorte verdwijnt (zie afbeelding). -Naakte huid met zweetklieren (betere afkoeling bij inspanningen tijdens de jacht, en trouwens ook minder parasieten) en subcutaan (= onderhuids) vet verzorgden de temperatuurregulatie. Een vacht was daarmee onnodig, ook al door het latere vuurgebruik en het gebruik van vacht als deken en kleding door de combinatie van jacht en werktuiggebruik (stenen schrapers). -Een niet opponeerbare grote teen, waardoor een gemakkelijker gang. -Spin-off zonder speciaal nut, maar met betekenis als bevestiging: Lange dunne nek, vlak ge- zicht, kleine tanden met een trage eruptie, minder tot geen zware wenkbrauwbogen. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Wadend gorillawijfje dat met een stok (overigens gereedschapsgebruik) de bodem aftast. ▪Water-aap (menu) Theorie van de Britse bioloog Sir Alistair Hardy in de 20-er jaren, en in de 60-er jaren gepopulari- seerd door de Britse schrijfster Elaine Morgan met het boek "The Aquatic Ape". De theorie is in wetenschappelijke kring zeer omstreden, maar is als hypothese een boeiend uit- uitgangspunt voor laterale discussie. Zoals ik in het vorige hoofdstuk al schreef, hebben menselijke baby's veel onderhuids vet, waarvan de calorierijke voedsel-reserve voorwaarde is voor een groot brein. Een vetlaag die alleen kon worden ontwikkeld met een constant eiwitrijk dieet zoals dat aan de kusten en aan de oevers van rivieren gevonden wordt. De hypothese van de "water-aap" gaat echter verder dan dit:: Mogelijk werd de overgang van primaat naar de jagende voorouder van de mens aan het eind van het Tertiair in Oost-Afrika via een stadium van waterleven bereikt, waardoor de door neotenie be- reikte aanpassingen meer tijd kregen zich te ontwikkelen en ook een logischer verloop tonen. Er zijn tenslotte meer zoogdieren naar zee teruggekeerd zoals walvis, dolfijn en zeehond. De volgende kenmerken zou men kunnen beschouwen als aanwijzingen voor een wadend leven in ondiep water: -Verlies van beharing, behalve op het hoofd dat immers boven water stak. -Duikreflex (verandering van de bloedsomloop bij duiken met onbedekt gezicht) -Glottisreflex (sluiten van de keel bij het duiken). -Vermogen heel snel grote hoeveelheden lucht op te zuigen, en bewust de adem in te houden. -Rudimentaire mogelijkheid de neusgaten te sluiten. -Lichaamsstroomlijn (vorm van de neus). -Richting romphaartjes volgens de lijnen van langsstromend water (schuin naar beneden en naar de ruggengraat). -Nesthaar van de foetus (lanugo) lijkt sterk op dat van in water levende pelsdieren. -Onderhuis vet voor warmte-isolatie, zoals bij walvis, dolfijn en zeehond. -Zweten om af te koelen zou voor een landdier in de tropen teveel vocht kosten. -Gemakkelijk gedrag in water (waden, zwemmen en duiken), anders dan bij de andere primaten. -Zwemtalent van een neonatus die meteen na zijn geboorte kan zwemmen. -Uitstekend evenwichtsgevoel, ook bespoedigd door het leven in de bomen. -Zeer soepele wervelkolom zoals die alleen voorkomt bij waterzoogdieren. -Rechtopgaande gang maakte waden in dieper water gemakkelijker. -Goed ontwikkelde hand maakte benodigde tastzin onder water mogelijk. -Werktuiggebruik kan zijn gestimuleerd door de behoefte schelpen open te breken. -De samenstelling van bloed en traanvocht lijkt op die van zeewater. Dit kan natuurlijk ook sa- menhangen met de evolutie van al het leven uit zeedieren. -De encephalisatiequotiënt van de mens (herseninhoud per eenheid lichaamsvolume) ligt dichter bij een zeezoogdier als de dolfijn dan bij de veel nauwer verwante chimpansee. Bij de mens is een ontwikkelingsstoornis bekend met zwemvliezen tussen de tweede en derde teen. Mogelijk een rudimentair verschijnsel dat teruggaat tot een waterstadium? Bovendien zouden begin 20-ste eeuw bij een lagune in Nieuw-Guinea mensen zijn aangetroffen met grote neusgaten die geopend en gesloten konden worden, en met zwakke knieën en grote vlakke voeten met vliezen tussen de tenen. Zij hadden een sterke voorkeur voor leven in water. Het kan heel goed een locale anomalie betreffen, maar het zou ook om een rudimentair verschijnsel kunnen gaan van een voormalig waterleven. Een aardige hypothese, maar helaas obsoleet.
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Verspreiding van H. Erectus en H. Sapiens volgens de Out of Africa-2 hypothese Ontwikkeling en migratie (menu) De meeste menselijke voorouders van Homo Sapiens evolueerden in Oost-Afrika, en dan met name in het gebied van de Grote Rift-vallei in Ethiopië, Kenia en Tanzania. (zie het hoofstuk Aanpassing aan de savanne) Deze door grootschalige geologische processen gevormde slenk is dan ook een rijke vindplaats van fossielen van onze voorouders, vooral de Olduvalkloof ("de wieg van de mensheid"), temeer daar de snelle afzetting van sediment de conservering van de vroeg-menselijke resten heeft bevorderd. Het gebied is bewoond door talloze soorten Australopithecus en soorten van het geslacht Homo, waar- van een aantal lange tijd het leefgebied met elkaar moet hebben gedeeld, wellicht elk in een eigen niche. Ook Homo Erectus evolueerde ca 1,8 miljoen jaar geleden in Oost-Afrika, waarschijnlijk uit de lijn van Homo Habilis. Hij was een jager, en omdat carnivoren nu eenmaal een groot leefgebied nodig hebben en Oost-Afrika bovendien begon te verdrogen, was hij na 1 miljoen jaar gedwongen als eerste men- sensoort het Afrikaanse continent te verlaten. Hij trok eerst naar Azië, en van daaruit naar Europa dat hij ongeveer 700.000 jaar geleden bereikte. Ik ga er vooralsnog vanuit dat Homo Sapiens uit de lijn van Homo Erectus voortkwam (althans niet ex- clusief uit Homo Ergaster), wellicht met Homo Heidelbergensis (althans niet exclusief met Homo Ante- cessor) als tussenstadium (zie de soort-specifieke paragrafen, en zie paragraaf Alternatieven-schema m.b.t. de rol van Homo Ergaster en Homo Antecessor). Over de wijze waarop zij de wacht aflosten bestaan volgens sommigen nog twee theorieën: ▪Out of Africa-1 hypothese of het multiregionale continuïteitsmodel. Homo Sapiens zou in de huidige raciale kenmerken op vele plaatsen ter wereld ongeveer tege- lijkertijd uit de locale Erectus zijn geëvolueerd. ▪Out of Africa-2 hypothese of de enkele-oorspronghypothese of het vervangingsmodel. Homo Sapiens zou in Afrika zijn voortgekomen uit de lijn van Erectus, verliet 100.000 jaar geleden Afrika, verspreidde zich over de wereld, en verdrong daarbij Homo Erectus. De huidige ras- kenmerken zouden lokaal binnen de soort zijn geëvolueerd. De laatste hypothese wordt tegenwoordig vrij algemeen aanvaard, mede doordat hij wordt onder- ondersteund door onderzoek aan mitochondriaal DNA (de vrouwelijke lijn) en aan Y-chromoso- men (de mannelijke lijn). Dit uit 1987 stammende onderzoek vond 147 proefpersonen, verspreid over de hele wereld, die afstammen van één moeder ("Black Eve"), die 200.000 tot 150.000 jaar geleden in subtropisch Afrika moet hebben geleefd. De oudste vondsten lagen in Zuid- en Oost- Afrika en dateren van 250 000 – 130 000 jaar geleden. Sindsdien is het onderzoek naar onderscheidende haplogroepen (een genetische indeling op basis van de variatie in mitochondriaal of Y-DNA) explosief toegenomen. (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Verspreiding van H. Sapiens volgens mitochondraal DNA analyse (projectie vanuit de Noordpool met zuidzuidwest boven; de letters zijn de haplogroepen) Ongeveer 200.000 jaar geleden (tijdens de vóórlaatste IJstijd) evolueerde Homo Neanderthalensis binnen een populatie in Europa of het Midden-Oosten uit de lijn van Homo Heidelbergensis. De Neanderthaler heeft zich dus locaal ontwikkeld op een wijze die lijkt op wat de Out of Africa-1 hypothese is voor Homo Sapiens, zij het dat deze term alleen voor Homo Sapiens wordt gebruikt. De Out of Afrika-2 hypothese volgend, evolueerde in Oost-Afrika 250.000 jaar geleden Homo Sapiens, de moderne mens, uit de lijn van Homo Erectus. Ook via Homo Heidelbergensis, maar dan (anders dan bij Homo Neanderthalensis) niet in Europa of het Midden-Oosten, maar in Afrika. Hij verliet Afrika na 100.000 jaar, verspreidde zich over de wereld en verdrong zijn voorgangers alsook alle zijtakken waaronder de Neanderthaler. Men neemt aan dat hij vanuit Oost-Afrika via de noordkant van de woestijn naar het oostelijk deel van Azië trok. Uit genetisch onderzoek blijkt dat de migratie ook via een route langs de zuidkust van Azië is verlopen. Daarna zou 40.000 jaar geleden Australië zijn bereikt (er was toen maar één zeestraat, tus- sen Borneo en Nieuw-Guinea). Vanuit Oost-Azië trok hij rond 12.000 jaar geleden tijdens de laatste ijstijd over de toen tijdelijk droog- liggende en ijsvrije landbrug ter plaatse van het huidige Beringstraat Amerika binnen. De zeespiegel stond tijdens de laatste ijstijd immers 100 tot 125 m lager (de Noordzee was een steppe-gebied), en de ijskap trok terug omdat de ijstijd ten einde begon te lopen. Langs de ijsgrens trekkend kan die migratie echter ook al eerder hebben plaatsgevonden, en dat geldt ook voor de route om de west vanuit Scandinavië. Een vroege aftakking van de migratiestroom zou naar het Midden-Oosten en richting Europa zijn gegaan, waar hij 40.000 jaar geleden tijdens de laatste IJstijd arriveerde (Cro-Magnon-mens). (Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Verspreiding van H. Neanderthalensis (200.000 - 30.000) De Neanderthaler was daarop binnen 10.000 jaar uit Europa verdwenen (dus ongeveer 30.000 jaar geleden). Naar het waarom kunnen wij slechts gissen: ▪Verdrijving naar ongunstiger gebieden of genocide door Homo Sapiens, voor welke laatste overi- gens geen aanwijzingen zijn gevonden. ▪Vermenging met de Homo Sapiens. Deze hypothese wordt echter niet ondersteund door mito- chondriaal DNA-onderzoek. Er is wel kruising aangetoond, maar deze vond in onvoldoende mate plaats om hun verdwijning te verklaren. Blijkbaar was Homo Sapiens (ondanks het grotere brein van de Neanderthaler) superieur. Ook hier moeten wij gissen naar het waarom: ▪De Neanderthaler was kleiner en zwaarder gebouwd dan de Sapiens en gebruikte daardoor bij het lopen meer energie. Hij was dus aangewezen op grotere prooidieren, was meer gespecialiseerd en had een groter territorium nodig ▪Neanderthalers waren door hun kleinere en meer honkvaste populaties mogelijk minder innovatief dan Sapiens. Door hun leven in een groter stamverband ontwikkelde Sapiens immers mogelijk een grotere sociale intelligentie die tot een snellere ontwikkeling en verspreiding van technologie kan hebben geleid (zie hoofdstuk Intelligentie en werktuiggebruik). Hun grotere herseninhoud gebruikten de Neanderthalers mogelijk voor een diepgaande kennis van diergedrag en landschap i.p.v. technologie, waardoor voor hen mogelijk gold: "The more you know, the less you need". ▪De Neanderthalers in het uiterste noorden stierven in koude perioden uit waarna zij in warmere perioden terug-migreerden vanuit de zuidelijke restpopulatie. Dit leidde tot een weinig gedifferen- tieerde genenpool en bevorderde de "genetic drift". (zie het essay Van micro-organisme tot zoogdier, Genetic drift). ▪Sapiens kookte (met zout) en at voedsel dat veel rijker was aan essentiële vetzuren. Neanderthalers kookten ook, maar van hun kookgewoonten en hun dieet weten wij weinig, behalve dat het minder gevarieerd moet zijn geweest, groter wild betrof en geen of nauwelijks vis bevatte. In het Midden-Oosten was de Neanderthaler al 50.000 jaar geleden uitgestorven. In Europa duurde het langer doordat Europa tijdens de laatste IJstijd in het zuiden en oosten door onbegaanbaar geworden gebergte geïsoleerd raakte. Volgens de Out of Africa-2 hypothese danken rassenverschillen hun bestaan aan aanpassingen van Homo Sapiens aan de locale leefomgeving, waar de Out of Africa-1 hypothese het houdt op aan- passing van Homo Erectus en die aanpassing vervolgens Homo Sapiens noemt. Mensen zijn m.b.t. grootte en kleur onderhevig aan dezelfde regels als andere dieren. Een donker lichaam geeft gemakkelijker zijn warmte af dan een lichtgekleurd lichaam. Dat impliceert dat mensen met de tropen als oorspronggebied een donkere huid kregen om de door spierenactiviteit opgewekte overtollige warmte kwijt te kunnen. Zij die de hogere breedten als oorspronggebied hadden, moesten echter een lichtere huid krijgen om te voorkomen dat een hoog melaninegehalte van de huid bij de op die breedten verminderde zonuren de aanmaak van vitamine D teveel in de weg zou staan. En dat kon ook omdat de energiebalans (opgewekte warmte minus afgegeven warmte) bij hen in het koudere klimaat toch al minder problemen opleverde en zelfs eerder negatief was. In koudere streken zijn de mensen ook vaak groter dan in de tropen omdat een groter lichaam daar een gunstiger energiebalans heeft dan een klein lichaam. De inhoud (en dus de energieproductie door stofwisseling en spierarbeid) neemt immers toe met de derde macht van de lichaamslengte, tegen de warmteafgifte via de huid met de tweede macht. Dat houdt in dat als de warmteafgifte na inspan- ning een probleem is (positieve energiebalans) een mens beter klein kan zijn zoals in het tropische Centraal-Afrika, maar dat hij in koude streken (negatieve energiebalans) zijn lichaamswarmte beter vasthoudt als hij groter is zoals in het koude Noord-Europa. Het aantal co-factoren is echter zo groot dat deze regel nauwlijks praktische waarde heeft. Zo evolu- eerden nomadisch levende volkeren langer omdat lengte de efficiëntie van het lopen verhoogt (Homo Erectus, en in onze tijd de Masaï). En in gebieden met structureel vaak perioden van voedseltekorten zullen de mensen weer kleiner zijn omdat een kleiner individu zo'n periode gemakkelijker op een klein rantsoen kan overleven. Zoals klein ook beter is als de voedselopbrengst per vierkante kilometer laag is (Neanderthaler tijdens de twee laatste ijstijden). Dit moet niet verward worden met de invloed van ondervoeding in een kritische fase van de groei op de lichaamslengte, want dat is geen genetisch proces, maar een milieufactor. Pygmeeën - en dat zijn alle mensenpopulaties onder 1,50 m - uit Afrika, Azië en Zuid-Amerika nemen in deze een bijzondere plaats in. Vroeger werd hun geringe postuur toegeschreven aan een gemakkelijker verplaatsing in dicht bos, een gunstige temperatuurregulatie bij inspanning, of aanpassing aan structurele voedseltekorten. Die fac- toren zijn echter ook van toepassing op andere jager-verzamelaarsvolken die niet klein zijn. Tegenwoordig denkt men dat het een gevolg van een andere voortplantingsstrategie in de vorm van een grotere en dus eerder ingezette investering in de voortplanting. Vroegtijdige rijping vereist immers een hogere stofwisseling die de kans op celschade vergroot, en daarmee de lichaamsgrootte en de levensverwachting beperkt. Pygmeeën-vrouwen krijgen 3 tot 4 jaar eerder kinderen dan andere jager- verzamelaarsvolken terwijl de gemiddelde levensverwachting met 20 jaar wordt bekort. Tot hun 12-de jaar is de groei normaal, om daarna 3 tot 4 jaar te vroeg te stoppen. Pygmeeën hebben ondanks hun kleine postuur overigens dezelfde herseninhoud als andere mensenrassen.
(Source Wikimedia Commons - Verantwoording/Acknowledgement) Bovenstaande foto van de chimpansee Consul (1906) was slechts een publiciteitsstunt. Er zijn echter wel degelijk chimpansees geweest die na intensieve training met een symbolenbord konden omgaan, om maar te zwijgen van het chimpansee-wijfje Washoe dat in de zestiger jaren 350 woorden ASL (Amerikaanse gebarentaal) beheerste en dat voor nieuwe begrippen taalkundig gecompliceerde combinatie samenstelde uit haar ASL basis-set (voorbeeld: noot = steen + vrucht). Dat het geen in het wild opgegroeide chimp was maar een geheel door en met mensen opgevoed laboratoriumdier zal wel de reden zijn waarom Washoe, anders dan haar wilde soortgenoten, over voldoende empathie en de joint attention' beschikte om uit eigen beweging ook andere chimps ASL te leren. Intelligentie en werktuiggebruik (menu) Evolutie heeft geen doel maar alleen gevolg, en biologisch gezien gaat het in wezen zelfs niet om overleven maar om het zo succesvol mogelijk doorgeven van de genen aan het nageslacht. Dat betekent dat het onzin is intelligentie of zoiets als het componeren van een pianoconcert als het hoogtepunt van de evolutionaire ontwikkeling te willen zien. De dinosauriers domineerden ruim 150 miljoen jaar, terwijl de mens zich pas vanaf Homo Sapiens echt liet gelden, dus nog maar paar honderdduizend jaar. Biologisch gezien waren de sauriers voorlopig veel succesvoller, en dan heb ik het nog niet eens over de haai die al sinds het Devoon bijna ongewijzigd ruim 400 miljoen jaar aan de top van de maritieme voedselketen staat. Dat leven zál ontstaan als het kán ontstaan, is biologisch en statistisch wel aangetoond (zie het essay Van micro-organisme tot zoogdier, evolutieleer) en voor het onstaan van intelligentie geldt waarschijnlijk hetzelfde, maar dat evolutie altijd leidt tot technologie en cultuur is helemaal niet zeker. Zo ontwikkelden een paar soorten jagende en vliegende dinosauriers warmbloedigheid en intelligentie, maar in die ruim 150 miljoen jaar kwam niet één soort tot die sprong naar een "Stenen Tijdperk"- technologie. Niet omdat het niet had gekund, maar omdat evolutie geen sturend karakter heeft en geen van hen tegen die buitengewoon zeldzame samenloop van omstandigheden aanliep als die waarin het geslacht Homo belandde. Omstandigheden die Homo in een sprong van slechts 2 miljoen jaar tot een technologie ontwikkelende soort zouden maken, de Homo Sapiens. Veel diersoorten, en dat zijn niet alleen mensapen, kennen een technologie op basis van in de natuur gevonden materialen zoals takken, stenen en doornen. Chimpansees maken zelfs werktuigen door takken te bewerken met hun tanden. De technologie waar ik aan refereer begint echter met de beheersing van het vuur en de bewerking en het gebruik van stenen gereedschap, zoals vuistbijlen en schrapers. In het geologisch actieve ge- gebied van de Grote Rift-vallei, de bakermat van de mensheid, waren de omstandigheden voor een technologische ontwikkeling optimaal, namelijk: ▪Vruchtbare grond met veel wild. ▪Geleidelijke savanne-vorming die evolutionaire aanpassing genereerde van een woudbewoner tot een bewoner van open landschap (zie het hoofdstuk Aanpassing aan de savanne). ▪De noodzaak van vuur ter bescherming tegen grote roofdieren bij verblijf op de nachtelijke vlakte buiten de bescherming van het woud. ▪De ruime beschikbaarheid van vulkanisch kwarts in dit geologisch aktieve gebied voor de productie van werktuigen, en zonder welke de ontwikkeling blijft steken in de hout-technologie. ▪De toenemende verdroging van het landschap die vanaf Homo Erectus steeds nieuwe soorten homininen dwong Afrika te verlaten en zich over de wereld te verspreiden. (zie het hoofdstuk Ontwikkeling en migratie). Het unieke van dit gebied moge blijken uit de omstandigheid dat de primaten ten westen van het ge- bied van de Rift-vallei gewoon apen bleven, en alle technologie ontwikkelende menstypen (van Habilis tot Sapiens) waarschijnlijk in dit ene betrekkelijk kleine gebied zijn geëvolueerd en (volgens de "Out of Africa-2 hypothese") hiervandaan zijn uitgewaaierd, met uitzondering van de Neander- thaler die waarschijnlijk locaal evolueerde uit de al met technologie begiftigde Heidelbergensis. En uit het gegeven dat er verder niet één ander brongebied is geweest waar een soort met technolo- gische capaciteit evolueerde. Toeval dat alle technologie ontwikkelende species uit één gebied afkomstig zijn? Nee, toeval dat er zo'n gebied heeft geëxisteerd in de aanwezigheid van een potentiele kandidaat op een kritisch moment van zijn ontwikkeling. Wat Homo Sapiens in wezen onderscheidt van de hogere primaten waaruit hij voortkwam, is dan ook niet zijn fysieke intelligentie maar zijn unieke vermogen tot het aangaan van een specifiek sociaal netwerk. Ter ondersteuning zeven onderzoeken, waarvan de eerste zes het vermogen tot (zelfs abstracte) intel- ligentie bij mensapen, kraaien, kuikens en zelfs vissen aantonen, ter illustratie dat intelligentie op zichzelf niet zo zeldzaam is, en waarvan de laatste laat zien waarin de moderne mens in essentie van zijn vroegste voorouders en van de mensapen verschilt. ▪Een primatologen-team van het Leipziger Max Planck Instituut voor Evolutionaire Antropologie gaf vijf orang oetans een plexiglas buis met een klein beetje water waarop een pinda dreef. Orangs zijn gek op pindas maar konden er zo niet bij. De orang oetans moeten haast wel langs de weg van abstractie tot hun briljante oplossing zijn gekomen. Na eerst op routine geprobeerd te hebben de pinda buit te maken door slaan, schud- den en bijten, bedachten alle vijf onafhankelijk van elkaar en binnen een tijdsbestek van gemiddeld slechts 9 minuten dat de pinda binnen hun bereik zou komen drijven als zij de cilinder vol water zouden spugen. En dat terwijl de waterbron vanaf de plek waar de proefcilinder stond onzichtbaar was. En bij herhaling van de test gaven zij ook blijk van hun vermogen tot leren, want nu pasten zij alle vijf zonder aarzelen direct het ooit gevonden trucje toe. (NRC, 05-07-2007) ▪Wellicht geïnspireerd door dit onderzoek onderwierpen onderzoekers van de Cambridge University vier roeken aan een soortgelijke test. De roeken kregen een buisje water voorgezet waarin een worm dreef. Alle slaagden erin de worm te bemachtigen door steentjes in het water te gooien waardoor de waterspiegel steeg en de worm binnen bereik van hun snavel kwam. Zij schatten hun kansen tijdens het werk goed in, en deden maar zelden een vergeefse poging de worm te pakken zolang die niet binnen bereik was. Bovendien gaven zij de voorkeur aan de grotere steentjes, en zagen zij van de truc af wanneer het water werd vervangen door zaagsel. (Current Biology, 06-08-2009) ▪Amerikaanse en Britse onderzoekers namen waar dat chimpansees in het savanneachtige halfbos van Zuid-Senegal spiesen gebruiken om galagos (kleine halfapen) dood te steken die zich op soms wel 10 m hoogte in boomholtes verschuilen. De chimps gaan uiterst planmatig te werk. Na ontdekking van de prooi zoekt de chimp een ge- schikte tak van ca. 65 cm lengte. Hij stroopt er de bladeren af en breekt soms ook de (slappe) uit- einden van van de tak, waarna één van de uiteinden met de tanden wordt aangepunt. Tenslotte stoot de chimp de speer heftig in de holte zonder dat hun arm erin gaat. Na een paar stoten wordt aan de punt gelikt of geroken om het resultaat te controleren en wordt de gedode prooi uit het hol getrokken en opgegeten. Deze jachtmethode blijkt zich te beperken tot de vrouwtjes en de jonge dieren, en anders dan bij de gezamenlijke jacht op kleine aapjes (een mannenzaak) blijft de prooi individueel bezit. Dat chimpansee-innovaties zich beperken tot de vrouwtjes en de jongen was al eerder gezien, bijvoorbeeld bij de stokjes die chimpansees maken om termieten te vangen, en bij het stukslaan van noten tussen twee daarvoor uitgezochte en meegedragen stenen (beide NRC, 24-05-1995), bij het louter voor de smaak in zout zeewater wassen van uitgetrokken knollen en bij talloze andere gelegenheden. Dat patroon suggereert dat mogelijk juist vrouwen circa drie miljoen jaar geleden een belangrijke bijdrage hebben geleverd aan de vroege menselijke werktuigtechnologie. (Current Biology, 06-03-2007) In een later rapport meldden dezelfde onderzoekers dat de chimps in het droge seizoen tussen half tien en half vijf in grote groepen verkoeling zochten in een grot. (NRC, 08-05-2007) ▪Biologen van de Oxford University onderzochten het gedrag van twee kraaien die de beschikking hadden over een recht en een gebogen stukje ijzerdraad om voedsel uit een glazen buisje te vis- sen. De kraaien kozen al snel voor het gebogen draadje tot één van beide, gefrustreerd doordat de ander het gebogen draadje afpakte, het rechte draadje oppakte en er een haakje aan boog. Hij deed dat voortaan vaker, terwijl de ander zich ertoe beperkte het zojuist gebogen draadje af te pakken. (Science, 09-08-2002) ▪Nieuw-Zeelandse biologen van de universiteit van Auckland zagen hoe kraaien in een proefop- stelling in staat waren te doorzien - sommige vogels zelfs direct - dat zij een kort stokje konden ge- bruiken om een langer stokje naar zich toe te schuiven, waarmee zij vervolgens voedsel konden be- reiken waarvoor het korte stokje te kort was. Zij hebben dus inzicht hoe gereedschap in combinatie te gebruiken. (Current Biology, 04-09-2007) ▪Italiaanse onderzoekers van de universiteit van Trente beschreven een test met 2 tot 4 dagen oude kuikens. Zij plaatsten schermen voor twee groepen gele balletjes, namen vervolgens zichtbaar één voor één enkele balletjes achter het ene scherm weg (aftrekken) en legden die er achter het andere scherm bij (optellen). De kuikens renden direct naar het scherm waarachter de meeste balletjes lagen (de kuikens houden hen voor soortgenoten en een grote groep biedt veiligheid) en bleken daarbij "sommen" aan te kunnen tot vijf balletjes, een gave die zij overigens later weer verlliezen. Menselijke baby's van enkele maanden en mensapen komen bij soortgelijke proeven niet verder dan drie objecten. Een baby onderscheidt ten hoogste groepen van 2 en 3 mensen. (Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, juli 2009, en NRC van 02-04-2009) ▪Forelbaarzen blijken murenes in te zetten als werktuig. Zodra zij een mogelijk pooi vlak boven het koraal zien waar zij zelf kansloos zijn, dan attenderen zij een murene op de aanwezigheid van de prooi. Vangt de murene de prooi tussen het koraal dan valt de prooi hem toe. Vlucht de prooi naar open water dan is de prooi voor de baars. De murene is zich van de per saldo voor beide gustige samenwerking niet bewust en het initiatief gaat geheel uit van de baars die bij zijn beslissing de murene als werktuig te gebruiken rekening houdt met zijn eigen kansen en met zijn ervaring met de jagerskwaliteiten van de betreffende murene. (Current Biologie, 09-2014) ▪Het eerder genoemde primaten-onderzoeksteam uit Leipzig ontwierp een test met mensenpeuters van ongeveer 2,5 jaar oud en half-vrij levende, zelfredzame maar nog onvolwassen chimpansees van gemiddeld 10 jaar oud. Op deze leeftijd zijn kinderen wel al redelijk zelfstandig maar nog niet beïnvloed door geschreven taal, symbolische rekenkunde en formele educatie. De hersengroei en -rijping is op die leeftijd nog lang niet voltooid, maar veel dichter bij een cultuurloze natuurstaat kun je waarschijnlijk niet komen. De mensenkinderen en de chimpansees bleken ongeveer even handig als het ging om het be- begrijpen van de fysieke wereld, zoals een beloning vinden die geluid maakt, of één die indirect zichtbaar werd verwisseld, of die je alleen met een stok kon pakken. Ook bleken zij even goed te zijn in tellen. Maar het werd anders toen zij problemen moesten oplossen aan de hand van wat anderen voor- deden, hints waar een beloning was verborgen moesten doorzien, of moesten begrijpen wat een ander tevergeefs probeert te doen, laat staan als het erom ging daar hulp bij te bieden. In het over- nemen en succesvol toepassen van ideeën en suggesties van anderen bleken de mensenkinderen superieur. (NRC, onderzoeksverslag 08-09-2007, en interview van 25-01-2003). Volgens de "Theory of Mind" zit het beslissende en in het laatste onderzoek zichtbaar gemaakte ver- schil tussen mens en mensapen niet in de algemene -, maar in de culturele intelligentie in de zin van inlevingsvermogen (empathie) en gezamenlijke aandacht (joint attention). Deze mentale omslag vol- trekt zich bij de mens vanaf de leeftijd van 9 à 12 maanden. De potentie tot "joint attention" vormt een empathische drempelwaarde waar de mens juist boven ligt, en de overige primaten net onder. Het verschil is gering, maar door het drempeleffect beslissend voor de ontwikkeling van beide. Chimpansees kennen weliswaar culturele overdracht en staan ook bekend om hun sociaal-politiek vermogen, maar toch vindt innovatief gedrag bij hen maar moeizaam navolging doordat zij elkaar door de afwezigheid van joint attention nooit op iets attenderen door het aan te wijzen en zij elkaar niet iets leren. Hooguit staan zij een ander toe hen te imiteren, en bij dat imiteren kijken zij dan alleen naar het resultaat van een handeling en proberen zij vervolgens op eigen creativiteit dat resultaat te bereiken i.p.v. de handeling die tot dat resultaat leidde af te kijken en te kopiëren. Mensen nemen de handelingen wel (en ook vrij kritiekloos) over en blijken met deze weinig creatieve strategie superieur in het overnemen en succesvol toepassen van ideeën en suggesties van anderen, en dus ook ontvankelijk voor onderwijs. Door dat ene vermogen is de menselijke cognitie niet langer een in essentie individuele affaire zoals bij de andere primaten, maar primair een sociaal-collectief proces. Een slimme of toevallige ontdekking vindt onmiddellijk algemene navolging, zodat al gauw de hele groep ervan profiteert. Daardoor hoeft niet iedereen hetzelfde talent te hebben, en dat doet de pluriformiteit en dus ook de overlevingskansen van de groep toenemen, wat deze culturele intelligentie binnen bereik van de evolutie bracht. Wellicht is dat ook de reden waarom de mens als enige diersoort gereedschap gebruikt om gereedschap te maken. Overigens wordt ook een "slecht" idee aanvankelijk kritiekloos overgenomen vanuit het vertrouwen dat er wel een goede reden voor zal zijn. De niet kopiërende, maar kritisch experimenterende chimpansee is in dat geval in het voordeel. De mens compenseert dit door achteraf evaluatie en door snel te leren wie zijn vertrouwen waard is. Misschien ligt dit fenomeen ook aan de basis van onze opmerkelijk hardnekkige neiging tot het klakke- loos aanvaarden van op overtuiging gebaseerde gevoelens, in de vorm van religie en "seculier geloof" zoals gezondheids-, voedings- en lichaamscultus, of doorgeschoten spiritualiteit en esoterie. Maar ook in minder onschadelijk vorm als etnische en politieke radicalisering, complot-denken of hysterische angst voor een collectief vijandbeeld en terrorisme. Die onttrekken zich immers door gebrek aan be- vestigend bewijs aan achteraf-correctie, terwijl ook het tegendeel niet te bewijzen is. Bovendien gene- reert ons ultra-sociale gen krachtig groepsgedrag. In aanleg onschuldige bijproducten van een evolutionair succesvolle ontwikkeling, maar in onze multi- culturele en globalistische samenleving niet zonder risico. (zie het essay Groepsgedrag, een erfenis uit ons verleden). In een eerder interview sprak Tomasello, één van de onderzoekers van de Leipziger groep, al het vermoeden uit dat in de beperkte empathie mogelijk ook de verklaring ligt voor het ontbreken van echt taalgebruik bij de niet menselijke primaten. Door te spreken willen wij immers om onze gesprekspart- ner op subtiel niveau beïnvloeden, dus wie geen benul heeft van het bestaan van de geest bij anderen, zal ook geen behoefte voelen iets te zeggen. Chimpansees blijken uit proeven met symbolen-borden en gebarentaal tot zo'n 350 woorden wel over de aanleg voor taal te beschikken, wat moge blijken uit de compilatie van een gebaar voor "Watermelon" uit die van "Drink" en "Fruit", en voor "Nut" uit die van "Stone" en "Fruit" (project Washoe van het Institute for Primate Studies in Oklahoma). Maar niet over een evolutionair "belang" voor de verdere ontwikkeling ervan in de zin van anatomie en innervatie. De onderzoeksgroep uit Leipzig vermoedt dat de fysieke intelligentie van de geteste kinderen en de chimpansees ongeveer overeenkomt met die van hun gemeenschappelijke voorouder van zo'n 6 miljoen jaar geleden. En dat impliceert dat een in isolement opgegroeid modern mens zonder sociale wisselwerking, opvoeding en opleiding in dat opzicht nauwelijks zou verschillen van die verre voor- ouder of van een chimpansee. Verantwoording (menu) In volgorde van voorkomen - In order of appearance: ("modified" usually includes cropping and resizing but sometimes much more) Darwin tekening 1853 Source Wikimedia Commons - Info - Creator unknown, 1871 / Public domain / modified Rift-vallei Source Wikimedia Commons - Info - Photo Rotsee2, CC-BY-SA / modified Darwinvinken Source Wikimedia Commons - Info - Creator John Gould (1804-1881), ca. 1840, Public domain Galapagos reuzenschildpad Source Wikimedia Commons - Info - Photo Avenue, 2011, CC-BY-SA / modified Evolutie ledematen Source Wikimedia Commons - Info - Creator Jerry Crimson Mann, 2005, CC-BY-SA / modified Rift-vallei panorama Source Wikimedia Commons - Info - Photo Sachi Gahan, CC-BY-SA / modified Vergelijking skeletten gorilla en Homo Sapiens Source Wikimedia Commons - Info - Creator unknown, 1927, Public domain / modified Schedel chimpansee Source Wikimedia Commons - Info - Creator Frank E. Beddard, Project Gutenberg, 1902, Public domain / modified Portret chimpansee Source Wikimedia Commons - Info - Creator unknown, 1887, Public domain Schedel Australopithecus Africanus Source Wikimedia Commons - Info - Creator Editor at Large, 2007, given in Public domain / modified Portret Australopithecus Africanus Source Wikimedia Commons - Info - Creator Wapondaponda, 2009, CC-BY-SA / modified Schedel Homo Habilis Source Wikimedia Commons - Info - Creator Editor at Large, 2007, given in Public domain / modified Portret Homo Habilis Source Wikimedia Commons - Info - Photo Lillyundfreya, 2008, CC-BY-SA Schedel Homo Ergaster Source Wikimedia Commons - Info - Creator Editor at Large, 2007, given in Public domain / modified Schedel Homo Erectus Source Wikimedia Commons - Info - Creator Editor at Large, 2007, given in Public domain / modified Portret Homo Erectus Source Wikimedia Commons - Info - Photo Lillyundfreya, 2010, CC-BY-SA / modified Schedel Homo Antecessor Source Wikimedia Commons - Info - Creator Editor at Large, 2007, given in Public domain / modified Schedel Homo Heidelbergensis Source Wikimedia Commons - Info - Creator Locutus Borg, 2006, given in Public domain / modified Portret Homo Heidelbergensis Source Wikimedia Commons - Info - Photo Jose Luis Martinez Alvarez, 2010, CC-BY-SA / modified Schedel Homo Sapiens Neanderthalensis Source Wikimedia Commons - Info - Creator Locutus Borg, 2006, given in Public domain / modified Portret Homo Sapiens Neanderthalensis Source Wikimedia Commons - Info - Photo unknown, CC-BY-SA / modified Schedel Homo Sapiens Sapiens Source Wikimedia Commons - Info - Creator Locutus Borg, 2006, given in Public domain / modified Portret Homo Sapiens Sapiens Source Wikimedia Commons - Info - Photo Albert Frisch, 1865, Public domain / modified Vuurstenen pijlpunten Source Wikimedia Commons - Info - Photo unknown, 1872, Public domain / modified Savanne Tanzania Source Wikimedia Commons - Info - Photo ProfessorX, 2005, given in Public domain / modified Rift vallei doorsnede Source Wikimedia Commons - Info - Photo Hannes Grobe, 2011, CC-BY-SA / modified Rift vallei slenkenkaart Source Wikimedia Commons - Info - Photo En rouge, 2005, CC-BY-SA Embryo neotenie Source Wikimedia Commons - Info - Creator Gray's Anatomy, 1918, Public domain / modified Wadend gorillawijfje Source Wikimedia Commons - Info - Photo PLoS Biology (http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0030385) (link required), 2005, CC-BY Migratie Homo Erectus en Homo Sapiens Source Wikimedia Commons - Info - Photo Altaileopard, 2010, CC-BY-SA / modified Migratie Homo Sapiens volgens mtDNA Source Wikimedia Commons - Info - Photo Avsa, 2005, CC-BY-SA / old version, modified Verspreiding Homo Neanderthalensis Source Wikimedia Commons - Info - Photo Altaileopard, 2010, CC-BY-SA / modified Chimpansee achter de typemachine Source Wikimedia Commons - Info - Photo New York Zoological Society, 1906, Public domain
Naar boven Meer essays


# menno kater - Van aap tot mens, evolutieleer